Кавказский энтомол. бюллетень 14(2): 259–266 © CAUCASIAN ENTOMOLOGICAL BULL. 2018

О среднеазиатских таксонах рода Melanargia Meigen, 1828 (Lepidoptera: Satyridae) с описанием нового вида

и поддержкой последовательностей Cox1 мДНК

On the Middle Asian taxa of the genus Melanargia Meigen, 1828 (Lepidoptera: Satyridae) with description of a new species

and support of the Cox1 mDNA

© С.К. Корб1, Б.В. Страдомский2

© S.K. Korb1, B.V. Stradomsky2

1Нижегородское отделение Русского энтомологического общества, а/я 97, Нижний Новгород 603009 Россия

2Федеральный исследовательский центр Южный научный центр РАН, пр. Чехова, 41, Ростов-на-Дону 344006 Россия

1Nizhny Novgorod Branch of the Russian Entomological Society, P.O. Box 97, Nizhny Novgorod 603009 Russia. E-mail: stanislavkorb@list.ru

2Federal Research Centre the Southern Scientific Centre of the Russian Academy of Sciences, Chekhov str., 41, Rostov-on-Don 344006 Russia

Ключевые слова: Lepidoptera, Satyridae, Melanargia, новый вид, лектотип, Средняя Азия.

Key words: Lepidoptera, Satyridae, Melanargia, new species, lectotype, Middle Asia.

Резюме. Сделаны таксономический обзор и молекулярная филогения видов рода Melanargia Meigen, 1828 (Lepidoptera: Satyridae) гор Средней Азии. Таксоны Melanargia parce parce Staudinger in Staudinger, Bang-Haas, 1882, M. parce lucida Staudinger, 1886 и M. parce persa Groum-Grshimaïlo, 1890 конспецифичны, поэтому восстановлена следующая синонимия: Melanargia parce parce = Melanargia parce lucida syn. resurr. = Melanargia parce persa syn. resurr. Обозначен лектотип M. parce lucida Staudinger, 1886. На территории горной Средней Азии обитает 2 вида и 2 подвида рода Melanargia Meigen, 1828: M. parce parce (Юго-Восточный Алтай (хребты Калбинский и Сарымсакты), Джунгария, Тянь-Шань, Гиссаро-Алай, предгорья Западного Памира, Северо-Восточный Афганистан), M. parce karatavica (Zhdanko, 2012) (Казахстан: Каратау), M. russiae и M. repentina sp. n. (горные системы Юго-Западного Алтая (Калбинский хребет), Джунгарии, Тянь-Шаня, северные склоны Алайского хребта, симпатрично с M. parce parce). Типовое местонахождение нового вида: Кыргызстан, Алайский хр., 9.6 км СЗ пос. Кичи-Каракол, 2667 м, 39°50ʹ22ʺN / 73°19ʹ35ʺE. Отличия нового вида от известных таксонов группы parce основаны на строении гениталий самца (строение ветвей гнатоса и длина эдеагуса) и поддержаны молекулярной филогенией с использованием генетического маркера Cox1 мДНК. Кладограмма (ML, параметрическая модель Kimura-2, 10000 bootstrap replications) показала наличие двух кластеров, образующих 2 пары: M. repentina sp. n. +

+ M. transcaspica Staudinger, 1901 и M. russiae (Esper,

1783) + M. parce parce. Подвид Melanargia parce karatavica не был включен в филогенетический анализ ввиду недостатка материала.

DOI: 10.23885/181433262018142-259266

Abstract. A taxonomic review and molecular phylogeny of the genus Melanargia Meigen, 1828 (Lepidoptera: Satyridae) of the Middle Asian mountains is given. The taxa Melanargia parce parce Staudinger in Staudinger, Bang-Haas, 1882, M. parce lucida Staudinger, 1886 and Melanargia parce persa Groum-Grshimaïlo, 1890 are conspecific, and the following synonyms are resurrected: Melanargia parce parce = Melanargia parce lucida syn. resurr. = Melanargia parce persa syn. resurr. The lectotype of M. parce lucida Staudinger, 1886 is designated. Two species and two subspecies of Melanargia Meigen, 1828 inhabit mountains of Middle Asia: M. parce parce (South Eastern Altay (Kalbinskiy and Sarymsakty ridges), Dzhungaria, Tien-Shan, Gissar-Darvaz, foothills of Western Pamir, North Eastern Afghanistan), M. parce karatavica (Zhdanko, 2012) (Kazakhstan: Karatau Ridge), M. russiae and M. repentina sp. n. (South_ Western Altay, Dzhungaria, Tien-Shan, northern slopes of Alay mountains sympatric with M. parce parce). The type locality of M. repentina sp. n. is Kyrgyzstan, Alai Mts., 9.6 km NW of Kichi-Karakol settlement, 2667 m, 39°50.370ʹN / 73°19.593ʹE. The differences between the new species and other known species of

M. parce species-group from Middle Asia are supported by the molecular phylogeny, based on Cox1 of mDNA and by the structure of male genitalia (the gnathos structure and the aedeagus length). The cladogram (ML, parametric model Kimura-2, 10000 bootstrap replications) indicates two monophyletic clusters:

M. repentina sp. n. + M. transcaspica Staudinger, 1901 and

M. russiae (Esper, 1783) + M. parce parce. The subspecies Melanargia parce karatavica was not included in the analyses because of insufficient material.

260 С.К. Корб, Б.В. Страдомский

Введение

В Средней Азии до настоящего времени было известно 2 вида рода Melanagria Meigen, 1828:

M. russiae russiae (Esper, 1783) и M. parce Staudinger in Staudinger, Bang-Haas, 1882 с четырьмя подвидами (номинативный, lucida, persa, karatavica). Назари с соавторами [Nazari et al., 2010] подняли подвид Melanargia parce lucida Staudinger, 1886 до видового ранга, однако аргументация авторов неубедительна, так как они не изучали типовой материал. Мы исследовали типовой материал (в некоторых случаях экземпляры из типовых местонахождений) и не обнаружили различий видового уровня между тремя указанными подвидами. Между тем при анализе мДНК (Cox1) выяснилось,

что M. parce parce образует два обособленных весьма далеких кластера. С учетом того, что три из четырех описанных из Средней Азии таксонов Melanargia установлены по материалам из южной ее части, а четвертый – из обособленного хребта на Западном Тянь-Шане, проблема не видится нам такой простой, какой ее представили авторы цитированной выше работы, «распределив» популяции между уже имеющимися названиями. Необходимо выделить надежные диагностические признаки, выяснить размах индивидуальной изменчивости, а также исследовать типовой материал установленных таксонов для того, чтобы определить хиатусы и точный статус среднеазиатских представителей рода.

Для прояснения вопросов о популяциях Melanargia с гор Средней Азии нами проведены следующие исследования: изучены митохондриальные гены представителей Melanargia группы M. parce, морфология близких таксонов среднеазиатских Melanargia, типовые экземпляры среднеазиатских таксонов Melanargia.

Материал и методы

Исследованные экземпляры хранятся в коллекции Южного научного центра Российской академии наук (ЮНЦ, Ростов-на-Дону, Россия) и в коллекции С.К. Корба (Бишкек, Кыргызстан).

Обработку образцов тканей, амплификацию участков митохондриального гена первой субъединицы цитохромоксидазы (Cox1) ДНК, а также секвенирование амплифицированных фрагментов проводили аналогично процедурам, описанным ранее [Водолажский и др., 2009]. Для получения ПЦР-продуктов Cox1 использовали прямой праймер (5’-GGT CAA CAA ATC ATA AAG ATA TTG G-3’) и

обратный праймер (5’-TAA ACT TCA GGG TGA CCA AAA AAT C A-3’) [Корб и др., 2015].

В анализ включены последовательности недавно возведенного в ранг вида таксона Melanargia transcaspica Staudinger, 1901 [Nazari et al., 2010; Tshikolovets et al., 2014] как вида, чрезвычайно близкого и к M. parce, и к M. russiae и имеющего пограничный с ними иранский ареал.

Анализ первичных нуклеотидных последовательностей проводили с использованием программы BioEdit

Sequence Alignment Editor [Hall, 1999]. Отличия суммарных нуклеотидных последовательностей определяли количественно методом максимального правдоподобия (ML) с помощью программы MEGA6 [Tamura et al., 2013] и графически представили в виде ML-кладограммы. Анализ молекулярных данных основан на имеющихся в свободном доступе последовательностях СOI (табл. 1).

В тексте использованы следующие аббревиатуры: ЗИН – Зоологический институт РАН (Санкт-

Петербург, Россия);

ИЗКА – Институт зоологии КН МОН Республики Казахстан (Алматы, Казахстан);

BMNH – Музей естественной истории (Natural History Museum, Лондон, Великобритания);

ZMHU – Музей естественной истории – Институт исследований эволюции и биоразнообразия Лейбница (Museum für Naturkunde - Leibniz-Institut für Evolutions- und Biodiversitätsforschung, Берлин, Германия).

Результаты

На территории Средней Азии кроме M. russiae russiae обитают следующие таксоны рода Melanargia:

Melanargia parce parce

Staudinger in Staudinger, Bang-Haas, 1882

Melanargia parce parce: Staudinger, Bang-Haas, 1882: 170.

Melanargia parce lucida Staudinger, 1886: 236, syn. resurr.

(Color plate 7: 13–15).

Melanargia parce persa Groum-Grshimaïlo, 1890: 442; pl. 7, fig. 1a, syn. resurr.

Материал. Melanargia parce parce: лектотип и паралектотипы

в ZMHU [Корб, 2012]. Типовое местонахождение: «Margelan» (по лектотипу).

Melanargia parce lucida: лектотип (Color plate 7: 13–15), ♂ (ZMHU), обозначен здесь согласно статьям 61.1, 74.1 Международного кодекса зоологической номенклатуры [2000]. Экземпляр снабжен этикетками (Color plate 7: 15): рукописная на белой бумаге «var. Lucida Stgr.», печатная на белой бумаге «Alai», печатная на фиолетовой бумаге

«Origin.», печатная на желтой бумаге «004/2016/ZMHU Abdomen taken by S.K.Korb for study stanislavkorb@list.ru», печатная на белой бумаге с рукописной вставкой цифр «ex coll. 5. 1/7 Staudinger», коричневый кружок, печатная на красной бумаге с рукописной вставкой названия и авторства таксона «LECTOTYPUS ♂ lucida Stgr. S.K.Korb des. 2016». Типовое местонахождение: «Alai».

Melanargia parce persa: cинтипы в BMNH, не изучены. Типовое местонахождение: «dans les monts Baldjouan, a 3,000 p.» (Таджикистан, Бальджувон, 44 км С Куляба, предгорья Южного Гиссара, 38°18ʹN / 69°40ʹE. Исследованы топотипы: 4♂, 2♀, Таджикистан, окр. Куляба, 800 м, 3–27.07.2011 (С.К. Корб).

Замечания. Подвиды lucida и persa являются младшими синонимами номинативного подвида согласно филогении, основанной на генетических маркерах Cox1 (рис. 41). Поскольку эти таксоны ранее были указаны как синонимы в работе Чиколовца [Tshikolovets, 2000: 196], то мы восстанавливаем синонимию: Melanargia parce parce Staudinger in Staudinger, Bang-Haas, 1882 = Melanargia parce lucida Staudinger, 1886: 236, syn. resurr. = Melanargia parce persa Groum-Grshimaïlo, 1890, syn. resurr.

Распространение. Широко распространен в горах Средней Азии и Южного Казахстана: Юго-Восточный Алтай (хребты Калбинский и Сарымсакты), Джунгария (не обнаружен в горах Саура [Rubin, Yakovlev, 2013]),

О среднеазиатских таксонах рода Melanargia Meigen, 1828 (Lepidoptera: Satyridae) Color plate 7

Рис. 1–22. Melanargia Средней Азии.

1–12 – M. repentina sp. n.: 1–2 – голотип, 3–12 – паратипы; 13–15 – M. parce lucida, лектотип: 13 – вид сверху, 14 – вид снизу, 15 – этикетки; 16–20 – M. parce parce, лектотип, 16 – вид сверху, 17 – вид снизу, 18 – этикетки; 21 –22 – M. russiae. 1–8 – Алайский хребет, 9.6 км ЮЗ пос. Кичи- Каракол, 2667 м; 9–10 – Киргизский хребет, близ Бишкека, окр. пос. Арашан, 1700 м; 11–12 – хр. Суусамыр-Тоо, правый берег р. Кекемерен, 1800 м; 19–20 – Киргизский хребет, окр. Бишкека, близ пос. Ала-Тоо, 1200 м; 21–22 – хр. Кунгей Ала-Тоо, окр. пос. Бостери, 1650 м.

Figs 1–22. Melanargia of the Middle Asia.

1–12 – M. repentina sp. n.: 1–2 – holotype, 3–12 – paratypes; 13–15 – M. parce lucida, lectotype: 13 – upperside, 14 – underside, 15 – labels; 16–20 –

M. parce parce, lectotype: 16 – upperside, 17 – underside, 18 – labels; 21–22 – M. russiae. 1–8 – Alay Ridge, 9.6 km SW Kichi-Karakol, 2667 m; 9–10 – Kyrgyz Ala-Too Ridge, near Bishkek, Arashan env., 1700 m; 11–12 – Suusamyr-Too Ridge, right bank of Kekemeren River, 1800 m; 19–20 – Kyrgyz Ala-Too Ridge, Bishkek env., near Ala-Too vill., 1200 m; 21–22 – Kungey Ala-Too Ridge, Bosteri env., 1650 m.

Color plate 8 О среднеазиатских таксонах рода Melanargia Meigen, 1828 (Lepidoptera: Satyridae)

Рис. 23–35. Генитальные структуры самцов Melanargia Средней Азии.

23–30 – M. repentina sp. n.: 23 – голотип; 24–30 – паратипы; 31–33 – M. parce parce (33 – паралектотип); 34 – M. parce lucida, лектотип; 35 –

M. russiae. 23–25, 31 – Алайский хребет, 9.6 км ЮЗ пос. Кичи-Каракол, 2667 м; 26 – Заалайский хребет, пер. Арам-Кунгей, 2600 м; 27 – хр. Суусамыр- Тоо, правый берег р. Кекемерен, 1800 м; 28, 32 – Киргизский хребет, близ Бишкека, окр. пос. Арашан, 1700 м; 29–30 – Киргизский хребет, долина р. Кара-Балта, 2000 м; 35 – хр. Кунгей Ала-Тоо, окр. Чолпон-Ата, 1650 м.

Figs 23–35. Male genitalia of Melanargia from the Middle Asia.

23–30 – M. repentina sp. n.: 23 – holotype; 24–30 – paratypes; 31–33 – M. parce parce (33 – paralectotype); 34 – M. parce lucida, lectotype; 35 –

M. russiae. 23–25, 31 – Alay Ridge, 9.6 km SW Kichi-Karakol, 2667 m; 26 – Trans-Alay Ridge, Aram-Kungey pass, 2600 m; 27 – Suusamyr-Too Ridge, right bank of Kekemeren River, 1800 m; 28, 32 – Kyrgyz Ala-Too Ridge, near Bishkek, Arashan env., 1700 m; 29–30 – Kyrgyz Ala-Too Ridge, valley of Kara-Balta River, 2000 m; 35 – Kungey Ala-Too Ridge, Cholpon-Ata env., 1650 m.

Таблица 1. Материал, использованный для молекулярно-генетического анализа (мДНК, Cox1). Table 1. Material used for molecular-genetic analysis (mDNA, Cox1).

Тянь-Шань, Гиссаро-Алай, предгорья Западного Памира, Северо-Восточный Афганистан.

Биология. Бабочки M. parce parce наблюдались нами в Таджикистане и Южном Кыргызстане на открытых остепненных или сухих горных склонах, в их средних или верхних частях (рис. 36, 37); приуроченности M. parce к околоводным стациям не обнаружено. Летает в двух поколениях, в мае и июле.

Melanargia parce karatavica (Zhdanko, [2012])

Жданко, 2011: 34.

Материал. Голотип и 2 паратипа хранятся в ЗИН, не изучены, остальные типовые экземпляры в ИЗКА. Типовое местонахождение:

«Сырдарьинский Каратау, ущ. Биресик, 1300 м». Исследованы топотипы: 12♂, Казахстан, хр. Сырдарьинский Каратау, ущ. Биресик, 1200–1500 м, 22–27.05.2014 (П. Егоров).

Замечания. Этот таксон пока остается валидным подвидом Melanargia parce. У нас нет достаточного материала для молекулярно-генетического анализа, однако по морфологическим признакам таксон может быть отнесен к M. parce parce.

Melanargia repentina Korb et Stradomsky, sp. n.

(Color plate 7: 1–12; Color plate 8: 23–30; рис. 38)

Материал. Голотип, ♂ (ЗИН): Кыргызстан, Алайский хр., 9.6 км СЗ пос. Кичи-Каракол, 2667 м, 39°50ʹ22ʺN / 73º 19ʹ35ʺE, 15.07.2015 (С.К. Корб). Паратипы: 23♂, там же, 15.07.2015, 23.07.2016, 22.07.2017

(С.К. Корб); 4♂, Кыргызстан, Киргизский хр., окр. Бишкека близ пос. Арашан, 1500–1800 м, 26.07.2009 (С.К. Корб); 2♂, Кыргызстан, Киргизский хр., окр. Бишкека близ пос. Ала-Тоо, 1200 м, 2.06.2014 (С.К. Корб); 13♂, Кыргызстан, хр. Джумгалтоо, горы Сары-Кайкы, 42°12ʹ20.74ʺN / 74°3ʹ50.49ʺE, 2150 м, 9.07.2014, 12.07.2015, 20.07.2016,

19.07.2017 (С.К. Корб); 2♂, Кыргызстан, хр. Молдо-Тоо, окр. пер. Коро- Гоо, 41°29ʹ36.01ʺN / 74°35ʹ34.86ʺE., 1800–2000 м, 25–26.07.2017

(С.К. Корб). В типовую серию включены только самцы (ДНК исследована только у самцов), так как надежно отнести самок к новому виду без исследования ДНК не представляется возможным. Паратипы в коллекции ЮНЦ (экземпляры с последовательностями MH423305– MH423308); остальные паратипы в коллекции С.К. Корба.

Описание (Color plate 7: 1–12). Длина переднего крыла 26–32 мм. Основной фон крыльев как сверху, так и снизу белый, иногда с желтоватым оттенком. Рисунок на переднем крыле с обеих сторон составлен из пятен и перевязей одинакового черного или темно-серого цвета (дискальное и дискоидальное пятна, постдискальный, субмаргинальный и маргинальный ряды, анальное затемнение той или иной степени интенсивности); апикальное глазчатое пятно на переднем крыле сверху обычно слепое, изредка центрировано голубыми чешуйками, на нижней поверхности глазчатое пятно (их может быть два, в этом случае второе очень мелкое и не имеет центрирования) находится в желтом или желтоватом окаймлении. Рисунок нижней поверхности переднего крыла обычно намного тоньше, чем рисунок верхней стороны. На заднем крыле снизу и сверху рисунок состоит из пятен и перевязей одинакового с передним крылом цвета и тона (дискальная перевязь пятен, субмаргинальная перевязь глазков и антемаргинальная перевязь полулунных штрихов); глазчатые пятна обычно центрированы голубыми чешуйками; крыловой рисунок снизу заднего крыла значительно тоньше, чем сверху; дискальная и субмаргинальная перевязи могут иметь желтоватый тон. Бахромка белая.

Гениталии самца (Color plate 8: 23–30). Ункус короче

тегумена, отделен от него швом, имеет когтевидную форму с хорошо заметным утолщением в средней части и заостренным концом. Ветви гнатоса короче ункуса примерно в 2 раза, направлены вершинами вниз, вершины закругленные. Тегумен почти правильной треугольной формы. Вальва удлиненно-

овальная, немного длиннее тегумена, с группой мощных зубцов на вершине. Эдеагус прямой, немного длиннее вальвы. Дифференциальный диагноз. Новый вид надежно отличается от близкого M. parce по генетическим маркерам (последовательность Cox1) (рис. 41) и строением гениталий самца (ветви гнатоса нового вида с закругленными концами, тогда как у

M. parce концы ветвей гнатоса заостренные; эдеагус нового вида длиннее вальвы, тогда как у M. parce он одной длины с вальвой) (Color plate 8: 23; Color plate 8: 34). От M. russiae новый вид хорошо отличается как по генетическим маркерам, так и рисунком крыльев (особенно характерное отличие в окраске дискального пятна на верхней стороне заднего крыла, которое окрашено в черный или темно-серый цвет в его внешней трети у M. russiae и не окрашено у нового вида (Color plate 7: 1–22)), а также строением гениталий самцов (эдеагус M. russiae одной длины с вальвой или короче ее, эдеагус M. repentina sp. n. длиннее вальвы (Color plate 8: 23–34)).

Differential diagnosis. The new species differs from the closely related M. parce only by its DNA sequence (Cox1) (Fig. 41) and by the male genitalia (the gnathos in the new species has rounded apex, the gnathos in M. parce has pointed apex; aedeagus in the new species longer than valva, in M. parce it has the same length as valva, Figs 23–34). The new species differs from M. russiae by the DNA sequence, by the wing pattern (especially by the very characteristic difference in the discal spot on the hindwing upperside which is partially (in internal 1/3) painted black or dark grey in M. russiae and not painted in the new species, Figs 1–22) as far as by the male genitalia (aedeagus in M. russiae has the same length as valva and longer than valva in M. repentina sp. n., Figs 23–34).

Этимология.От«repentinus»(лат.)–неожиданный; название отражает неожиданность нахождения нового вида в столь хорошо изученной группе насекомых.

Экология. Новый вид встречается в горных биотопах на высоте от 1000 до 3000 м. Предпочитает открытые участки, расположенные в непосредственной близости от естественных водоемов (долины горных рек и ручьев), с хорошим увлажнением (рис. 39, 40); особенно часто встречается в нижних частях склонов и вдоль зарослей кустарников на высоте 2000–2500 м. Дает два поколения, первое с конца мая по середину июня, второе в июле – августе.

Распространение. Новый вид встречается в горных системах Юго-Западного Алтая (Калбинский хребет), Джунгара (хребты Джунгарский Алатау, Токсонбай, Боро-Хоро), Тянь-Шаня (Северный, Западный и Внутренний Тянь-Шань) и на северных склонах Алайского хребта симпатрично с M. parce. Распространение указывается по нашим материалам, а также по материалам, опубликованным Назари с соавторами [Nazari et al., 2009], которые можно однозначно отнести к новому виду.

Обсуждение

Индивидуальная изменчивость. Крыловой рисунок у видов рода Melanargia весьма изменчив

[Bozano, 2002], его использование для разделения близких таксонов (трактовавшихся до настоящего времени в ранге не выше подвидового) не может быть оправданным без статистической поддержки. Особенно изменчивы ширина и интенсивность окраски темных пятен и перевязей на верхней поверхности крыльев (обнаружена зависимость интенсивности окраски этих элементов крылового рисунка от абсолютной высоты обитания популяции), количество глазчатых пятен сверху и снизу заднего крыла, форма пятен и их цветовой

тон в срединной перевязи снизу заднего крыла (Color plate 7: 1–22).

Признаки гениталий также изменчивы [Habel et al., 2017], однако все же более консервативны, чем крыловой рисунок (Color plate 8: 23–35). Изменчивости подвержены форма и размер вальвы, количество зубцов и их расположение на ее вершине, форма и размер эдеагуса, форма тегумена, форма и размер ункуса. Основная структура гениталий самцов, использующаяся для диагностики, – ветви гнатоса [Habel et al., 2017].

Рис. 36–40. Melanargia repentina sp. n., M. parce, местообитания, имаго.

36–37 – типичные биотопы M. parce: 36 – Таджикистан, окр. Хорога, 37 – Таджикистан, южные отроги Дарвазского хребта; 38 –

M. repentina sp. n., хр. Заилийский Алатау, Большое Алматинское ущелье; 39–40 – типичные биотопы M. repentina sp. n.: 39 – Киргизский хр., окр. пос. Арашан, 40 – хр. Заилийский Алатау, Большое Алматинское ущелье.

Figs 36–40. Melanargia repentina sp. n., M. parce, habitats, imago.

36–37 – typical habitats of M. parce: 36 – Tajikistan, Khorog env., 37 – Tajkistan, southern spurs of Darvaz Ridge; 38 – M. repentina sp. n., Trans-Ili Alatau, Big Almaty Gorge; 39–40 – typical habitats of M. repentina sp. n.: 39 – Kyrgyz Ala-Too Ridge, near Arashan, 40 – Trans-Ili Alatau, Big Almaty Gorge.

Рис. 41. Филогенетическое древо среднеазиатских представителей рода Melanargia Meigen, 1828 по последовательности Cox1, ML, параметрическая модель Kimura-2, 10000 bootstrap replications.

Рис. 41. A phylogenetic tree of the Middle Asiatic Melanargia Meigen, 1828 based on Cox1-sequence, ML, Kimura-2 parameter model, 10000 bootstrap replications.

Таблица 2. Зависимость средних значений ширины пятен постдискальной перевязи переднего крыла в самой широкой (pstFWw) и самой узкой (pstFWn) частях и дискальной перевязи заднего крыла в самой широкой (dHWw) и самой узкой (dHWn) частях от абсолютной высоты обитания популяции.

Table 2. The dependences of the average values of the spots width in the postdiscal belt of the fore wing in its widest (pstFWw) and narrowest (pstFWn) parts and of the discal belt on the hind wing in its widest (dHWw) and narrowest (dHWn) parts from the population altitude inhabit.

Интенсивность окрашивания крылового рисунка имеет прямую зависимость от высоты, на которой обитает популяция: встречающиеся выше бабочки в целом более темные [Guppi, 1986; Dennis, 1993; Roland, 2006], перевязи и пятна на их крыльях шире (табл. 2). Бабочки, живущие ниже, более светлые, пятна и перевязи на их крыльях тоньше.

Интенсивно окрашенные высокогорные бабочки показаны в цветной таблице Color plate 7: 1, 3, 5, 7 (собраны на высоте 2667 м), менее интенсивно окрашенные низкогорные – в цветной таблице Color plate 7: 19 (1200 м). Лектотип Melanargia lucida (Color plate 7: 13), очевидно, собран на небольшой высоте, около 1000–1200 м. Для сравнения обращаем внимание на бабочку в цветной таблице Color plate 7: 19 – собранная на высоте 1200 м, она имеет элементы крылового рисунка примерно той же интенсивности окрашивания, что и лектотип, изображенный в цветной таблице Color plate 7: 13, и в целом выглядит намного светлее высокогорных экземпляров; в низкогорных популяциях количество таких бабочек составляет не менее 80%. Насекомые с желтоватым или желтым оттенком крыльев встречаются примерно с одинаковой частотой как в высокогорных, так и в низкогорных популяциях.

Большинство авторов указывает из Средней Азии 2 вида Melanargia: номинативный подвид M. russiae russiae (Esper, 1783) и перечисленные выше подвиды

M. parce [Bozano, 2002; Korb, Bolshakov, 2016 и др.]. Назари с соавторами [Nazari et al., 2010] указывают также M. parce lucida в качестве самостоятельного вида.

Исследование типового материала M. parce и

M. parce lucida показало их видовую идентичность (Color plate 7: 13–18; Color plate 8: 33, 34). Крыловой рисунок, как уже отмечено, имеет высокую степень индивидуальной изменчивости, его интенсивность зависит от абсолютной высоты, на которой обитает популяция, и поэтому не может служить основанием для повышения статуса.

Сравнение гениталий самцов типовых экземпляров M. parce и M. parce lucida (Color

plate 8: 33, 34) показало их полную идентичность. О том, что типовые экземпляры относятся к одному виду, говорит строение ветвей гнатоса: и у того, и у другого таксона они имеют заостренную вершину. Аналогичное строение ветвей гнатоса имеют некоторые экземпляры, собранные нами на хребрах Алайском, Суусамыр-Тоо и Киргизском (Color plate 8: 31, 32). В обсуждаемой работе Назари с соавторами [Nazari et al., 2010: fig. 4k, l] бабочки c такими гениталиями на кладограмме попадают в кластер lucida; в филогенетическом анализе также имеется экземпляр, относящийся к новому виду Melanargia repentina sp. n. [Nazari et al., 2010: fig. 4m]; авторы исследования отнесли его к M. parce. К сожалению, мы не имеем возможности проверить, каковы гениталии самцов других включенных в анализ В. Назари с соавторами бабочек из той же клады, но, учитывая наши результаты, полагаем, что все бабочки из этого анализа имеют именно такое строение ветвей гнатоса – с закругленными вершинами.

Таким образом, на территории Средней Азии действительно обитает три вида Melanargia, но Назари с соавторами [Nazari et al., 2010] неверно интерпретировал свои результаты, придав видовой статус таксону lucida.

На кладограмме (рис. 41) центральноазиатские таксоны рода Melanargia образуют хорошо очерченные кластеры, имеющие высокую бутстреп-поддержку. Кластеры образуют для указанной территории две пары: M. repentina sp. n. и M. transcaspica, M. russiae и M. parce. Получившаяся кладограмма (рис. 41) показывает довольно любопытный результат. Таксон M. parce parce («настоящая» parce, точность определения которой подтверждается изучением генитальных структур самцов типовых экземпляров) имеет гомогенную последовательность Cox1: проанализированные из разных, находящихся на больших расстояниях друг от друга, местонахождений экземпляры практически не имеют отличий по ней (хребет Петра Первого, Заилийский Алатау, Калбинский и Ферганский хребты). У нового же вида, напротив, эта последовательность довольно гетерогенная: выделятся два кластера, имеющих

четкое географическое разделение. Первая группа (возможно, подвид, но морфологических признаков для его выделения мы не нашли) включает исключительно бабочек из Юго-Западного Алтая (Калбинский хребет), Джунгарии и Северного Тянь- Шаня. Вторая группа (также, возможно, обособленный подвид) распространена во Внутреннем и Западном Тянь-Шане и Алае, причем последовательности алайских экземпляров формируют внутри этой клады обособленный локус.

Группировка видов на кладограмме (кластерные пары M. russiae – M. parce и M. repentina sp. n. –

M. transcaspica) говорит о разном происхождении участников этих групп: первая группа имеет европейско-туранское, вторая – белуджистано- иранское происхождение.

Благодарности

Авторы сердечно признательны В. Маю (Dr W. Mey, ZMHU) за предоставление возможности работать с типовыми экземплярами курируемой им коллекции.

Литература

Водолажский Д.И., Вимерс М., Страдомский Б.В. 2009. Сравнительный анализ последовательностей митохондриальной и ядерной ДНК голубянок подрода Polyommatus (s. str.) Latreille, 1804 (Lepidoptera: Lycaenidae: Polyommatus). Кавказский энтомологический бюллетень. 5(1): 115–120.

Жданко А.Б. 2012. Новые таксоны Rhopalocera (Lepidoptera) из Казахстана и Кыргызстана. Selevinia. 2011: 33–38.

Корб С.К. 2012. Дневные бабочки (Lepidoptera: Papilionoformes) Северного Тянь-Шаня. Часть 1. Семейства Hesperiidae, Papilionidae, Pieridae, Libytheidae, Satyridae. Эверсманния. Отд. вып. 3: 3–84.

Корб С.К., Страдомский Б.В., Кузнецов Г.В. 2015. Два новых подвида

Melitaea ornata Christoph, 1893 (Lepidoptera, Nymphalidae) из

Европы и Средней Азии. Амурский зоологический журнал. 7(2): 140–145.

Bozano G.C. 2002. Guide to the butterflies of the Palaearctic region. Satyrinae, Part III. Tribe Satyrini. Subtribes Melanargiina and Coenonymphina. Milano: Omnes Artes: 62 p.

Dennis L.H. 1993. Butterflies and climate change. Manchester, New York: Manchester University Press. 227 p.

Groum-Grshimaïlo G. 1890. Le Pamir et sa faune Lépidoptérologique.

Mémoires sur les Lépidoptères. 4: 1–575.

Guppy C.S. 1986. Geographic variation in wing melanism of the butterfly Parnassius phoebus F. (Lepidoptera: Papilionidae). Canadian Journal of Zoology. 64(4): 956–962. DOI: 10.1139/z86-145

Habel J.Ch., Vila R., Vodă R., Husemann M., Schmitt Th., Dapporto L. 2017. Differentiation in the marbled white butterfly species complex driven by multiple evolutionary forces. Journal of Biogeography. 44(2): 433– 445. DOI: 10.1111/jbi.12868

Hall Th.A. 1999. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT. Nucleic Acids Symposium Series. 41: 95–98.

Korb S.K., Bolshakov L.V. 2016. A systematic catalogue of butterflies of the former Soviet Union (Armenia, Azerbaijan, Belarus, Estonia, Georgia, Kyrgyzstan, Kazakhstan, Latvia, Lituania, Moldova, Russia, Tajikistan, Turkmenistan, Ukraine, Uzbekistan) with special account to their type specimens (Lepidoptera: Hesperioidea, Papilionoidea). Zootaxa. 4160(1): 1–324. DOI: 10.11646/zootaxa.4160.1.1

Nazari V., ten Hagen W., Bozano G.Ch. 2010. Molecular systematics and phylogeny of the ‘Marbled Whites’ (Lepidoptera: Nymphalidae, Satyrinae, Melanargia Meigen). Systematic Entomology. 35(1): 132– 147. DOI: 10.1111/j.1365-3113.2009.00493.x

Roland J. 2006. Effect of melanism of alpine Colias nastes butterflies (Lepidoptera: Pieridae) on activity and predation. The Canadian Entomologist. 138(1): 52–58. DOI: 10.4039/n05-805

Rubin N.I., Yakovlev R.V. 2013. Checklist of the butterflies (Papilionoidea) of the Saur Mountains and adjacent territories (Kazakhstan), including systematic notes about the Erebia callias group. Nota lepidopterologica. 36(2): 137–170.

Staudinger O., Bang-Haas A. 1882. Ueber einige neue Parnassius- und andere Tagfalter-Arten Central-Asiens. Berliner Entomologische Zeitung. 26: 161–177.

Staudinger O. 1886. Centralasiatische Lepidopteren. Stettiner Entomologische Zeitung. 47(4–6): 193–215; 47(7–9): 225–256.

Tamura K., Stecher G., Peterson D., Filipski A., Kumar S. 2013. MEGA6: Molecular Evolutionary Genetics Analysis Version 6.0. Molecular Biology and Evolution. 30(12): 2725–2729. DOI: 10.1093/molbev/mst197 Tshikolovets V.V. 2000. The butterflies of Uzbekistan. Kyiv-Brno:

Tshikolovets Publications: 400 p.

Tshikolovets V., Naderi A., Eckweiler W. 2014. The butterflies of Iran and Iraq. Pardubice: Tshikolovets Publications: 366 p.

Поступила / Received: 28.05.2018 Принята / Accepted: 27.09.2018

S.K. Korb, B.V. Stradomsky

References

Bozano G.C. 2002. Guide to the butterflies of the Palaearctic region. Satyrinae, Part III. Tribe Satyrini. Subtribes Melanargiina and Coenonymphina. Milano: Omnes Artes: 62 p.

Dennis L.H. 1993. Butterflies and climate change. Manchester, New York: Manchester University Press. 227 p.

Groum-Grshimaïlo G. 1890. Le Pamir et sa faune Lépidoptérologique.

Mémoires sur les Lépidoptères. 4: 1–575.

Guppy C.S. 1986. Geographic variation in wing melanism of the butterfly Parnassius phoebus F. (Lepidoptera: Papilionidae). Canadian Journal of Zoology. 64(4): 956–962. DOI: 10.1139/z86-145

Habel J.Ch., Vila R., Vodă R., Husemann M., Schmitt Th., Dapporto L. 2017. Differentiation in the marbled white butterfly species complex driven by multiple evolutionary forces. Journal of Biogeography. 44(2): 433– 445. DOI: 10.1111/jbi.12868

Hall Th.A. 1999. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT. Nucleic Acids Symposium Series. 41: 95–98.

Korb S.K. 2012. Butterflies (Lepidoptera: Papilionoformes) of the North Tian-Shan. Part 1. Hesperiidae, Papilionidae, Pieridae, Libytheidae, Satyridae. Eversmannia. Suppl. 3: 3–84 (in Russian).

Korb S.K., Bolshakov L.V. 2016. A systematic catalogue of butterflies of the former Soviet Union (Armenia, Azerbaijan, Belarus, Estonia, Georgia, Kyrgyzstan, Kazakhstan, Latvia, Lituania, Moldova, Russia, Tajikistan, Turkmenistan, Ukraine, Uzbekistan) with special account to their type specimens (Lepidoptera: Hesperioidea, Papilionoidea). Zootaxa. 4160(1): 1–324. DOI: 10.11646/zootaxa.4160.1.1

Korb S.K., Stradomsky B.V., Kuznetsov G.V. 2015. Two new subspecies of Melitaea ornata Christoph, 1893 (Lepidoptera, Nymphalidae) from Europe and Middle Asia. Amurian zoological journal. 7(2): 140–145 (in Russian).

Nazari V., ten Hagen W., Bozano G.Ch. 2010. Molecular systematics and phylogeny of the ‘Marbled Whites’ (Lepidoptera: Nymphalidae, Satyrinae, Melanargia Meigen). Systematic Entomology. 35(1): 132– 147. DOI: 10.1111/j.1365-3113.2009.00493.x

Roland J. 2006. Effect of melanism of alpine Colias nastes butterflies (Lepidoptera: Pieridae) on activity and predation. The Canadian Entomologist. 138(1): 52–58. DOI: 10.4039/n05-805

Rubin N.I., Yakovlev R.V. 2013. Checklist of the butterflies (Papilionoidea) of the Saur Mountains and adjacent territories (Kazakhstan), including systematic notes about the Erebia callias group. Nota lepidopterologica. 36(2): 137–170.

Staudinger O. 1886. Centralasiatische Lepidopteren. Stettiner Entomologische Zeitung. 47(4–6): 193–215; 47(7–9): 225–256.

Staudinger O., Bang-Haas A. 1882. Ueber einige neue Parnassius- und andere Tagfalter-Arten Central-Asiens. Berliner Entomologische Zeitung. 26: 161–177.

Tamura K., Stecher G., Peterson D., Filipski A., Kumar S. 2013. MEGA6: Molecular Evolutionary Genetics Analysis Version 6.0. Molecular Biology and Evolution. 30(12): 2725–2729. DOI: 10.1093/molbev/mst197 Tshikolovets V., Naderi A., Eckweiler W. 2014. The butterflies of Iran and

Iraq. Pardubice: Tshikolovets Publications: 366 p.

Tshikolovets V.V. 2000. The butterflies of Uzbekistan. Kyiv-Brno: Tshikolovets Publications: 400 p.

Vodolazhsky D.I., Wiemers M., Stradomsky B.V. 2009. Comparative analysis of the mitochondrial and nuclear DNA sequences in the blue butterflies of the subgenus Polyommatus(s.str.) Latreille, 1804 (Lepidoptera: Lycaenidae: Polyommatus). Caucasian Entomological Bulletin. 5(1): 115–120.

Zhdanko A.B. 2012. New taxa of Rhopalocera (Lepidoptera) from Kazakhstan and Kyrgyzstan. Selevinia. 2011: 33–38 (in Russian).