Кавказский энтомол. бюллетень 14(1): 105–111 © CAUCASIAN ENTOMOLOGICAL BULL. 2018

К изучению насекомых – опылителей

рябины обыкновенной Sorbus aucuparia Linnaeus, 1753

и аронии Мичурина Aronia mitschurinii A.K. Skvortsov et Maitul., 1982 в Московской области, Россия

To the knowledge of insects, pollinators of Sorbus aucuparia Linnaeus, 1753

and Aronia mitschurinii A.K. Skvortsov et Maitul., 1982 in Moscow Region, Russia

М.Г. Кривошеина

M.G. Krivosheina

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Ленинский проспект, 33, Москва 119071 Россия

A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution of the Russian Academy of Sciences, Leninsky prospect, 33, Moscow 119071 Russia. E-mail: dipteramarina@rambler.ru

Ключевые слова: насекомые, опылители, рябина обыкновенная, арония Мичурина, чужеродный вид, аборигенный вид, избирательность, Московская область.

Key words: insects, pollinators, Sorbus aucuparia, Aronia mitschurinii, adventive species, aborigenous species, selectivity, Moscow Region.

Резюме. Изучен состав насекомых-опылителей на рябине обыкновенной и аронии Мичурина в условиях Московской области. Выявлено 39 видов – представителей 4 отрядов и 21 семейства. Насекомые проявляют избирательность в отношении аборигенного (рябина обыкновенная) и чужеродного (арония Мичурина) растений: всего 5 видов опылителей были общими для обоих растений, 18 видов были пойманы только на рябине и 16 видов – только на аронии. Большинство зарегистрированных видов являются полифагами. Приведены дополнительные данные по растениям родов Malus, Spiraea, Pyrus, Prunus, Rosa, Rubus, Cerasus Crataegus, Barbarea и Taraxacum, на которых те же виды насекомых-опылителей встречаются в период цветения рябины и аронии.

Abstract. Composition of insect species pollinating

Sorbus aucuparia and Aronia mitschurinii in Moscow Region, Russia was studied. It was collected 39 species – representatives of 4 orders and 21 families. The hypothesis that these two plants with same inflorescences and blossoming simultaneously are visited by the same insect species was not proved: 18 species were captured only on

S. aucuparia and 16 species only on A. mitschurinii. Insects demonstrated selectivity towards aboriginal (Sorbus) and adventive (Aronia) plants. Only five species were registered on both plants: Bombus ruderarius Müller, 1776, Andrena haemorrhoa (Fabricius, 1781), Bellardia viarum Robineau- Desvoidy, 1830, Anthrenus scrophulariae Linnaeus, 1758 and Anaspis frontalis (Linnaeus, 1758). Sorbus aucuparia was more attractive for Diptera from the families Calliphoridae and Milichiidae, and Aronia mitschurinii – for Anthomyiidae, Calliphoridae and Sarcophagidae.

DOI: 10.23885/1814-3326-2018-14-1-105-111

Selectivity was discovered at species level also: Andrena ruficrus Nylander, 1848 and Myopa polystigma Rondani, 1857 visited Aronia mitschurinii only and Andrena subopaca Nylander, 1848 and Myopa testacea (Linnaeus, 1767) – Sorbus aucuparia. The majority of collected insect species are polyphagous. Additional data on other plants visited by the same insects during the period of bloom of Sorbus and Aronia are given, including those from the genera Malus, Spiraea, Pyrus, Prunus, Rosa, Rubus, Cerasus Crataegus, Barbarea and Taraxacum.

Введение

Известно, что опыление и плодоношение многих растений связано с активностью посещающих их насекомых. Наиболее важными насекомыми- опылителями считаются перепончатокрылые надсемейства пчелиных (Apoidea), питающиеся нектаром и пыльцой и имеющие специальные морфологические структуры для сбора пыльцы [Гринфельд, 1978]. В то же время цветущие растения посещает большое количество насекомых других отрядов: бабочки, мухи, перепончатокрылые из других семейств, жесткокрылые, полужесткокрылые и др. Они не имеют специальных приспособлений для сбора пыльцы, но в силу ряда морфологических особенностей (наличие опушения, шипиков, щетинок и кутикулярных выростов) они могут переносить пыльцу с растения на растение [Кривошеина, 2009; Куликова, Кривошеина, 2011]. Для многих видов насекомых важен размер цветков, цвет лепестков, форма соцветий [Гринфельд, 1978]. Одновременное цветение

растений с похожими цветками может приводить к так называемой конкуренции за опылителей [Багдасарова, Длусский, 2005; Длусский, 1998], в результате которой семенная продуктивность на участках, где встречаются оба растения, заметно ниже, чем на площадках, где цветет только один из видов. Одним из результатов проникновения в природные условия (натурализации) чужеродных видов растений является возникновение у насекомых-опылителей новых связей.

Целью данной работы было сравнить состав опылителей, встречающихся на аборигенном виде – рябине обыкновенной – и чужеродном виде – аронии Мичурина – и ответить на вопрос, существует ли конкуренция между двумя морфологически сходными видами цветущих растений за опылителей и проявляется ли избирательность насекомых по отношению к аборигенному и чужеродному видам растений при условии их одновременного цветения на одном участке.

Материал и методы

Отлов насекомых проводили в период с 18 мая по 13 июня 2007 года вблизи д. Бурцево Шаховского района Московской области. Для исследования были выбраны арония Мичурина – куст высотой 1,8 м – и 5 посаженных рядом в виде куста молодых деревьев рябины обыкновенной высотой до 2 м. Кусты были расположены на открытом пространстве в 5 м друг от друга. Расстояние до ближайших деревьев и кустарников составляло 10–15 м. Такое расположение аронии и рябины предполагало равновероятный доступ к ним и возможность выбора со стороны насекомых- опылителей.

Сбор насекомых проводили стандартными методами, энтомологическим сачком и эксгаустером, отлавливая прилетевших на соцветия особей 3 раза в день: утром до 12 часов дня, днем с 14 до 16 часов и после 18 часов. Ночные насекомые не учитывались. Учет изменений видового состава на цветущих зонтиках проводили 3 раза в день, утром, днем и вечером, с обязательным коллекционированием вновь появившихся видов. Повторные отловы экземпляров, относящихся к ранее зарегистрированному виду, проводили 1 раз в сутки. Всего было собрано 370 экземпляров насекомых, примерно по 10–20 каждого вида, за исключением редко прилетающих видов, которые представлены единичными экземплярами, и пчелиных. Параллельно в течение того же периода времени проводили контроль присутствия видов, отмеченных на аронии и рябине, на других цветущих растениях: яблоне (Malus sp.), груше (Pyrus sp.), вишне (Cerasus sp.), шиповнике (Rosa sp.), боярышнике (Crataegus sp.), сливе (Prunus sp.), черемухе виргинской Prunus virginiana, ежевике (Rubus sp.), спирее (Spiraea sp.), одуванчике лекарственном Taraxacum officinale и сурепке обыкновенной Barbarea vulgaris.

Материалы по перепончатокрылым были определены А.В. Антроповым (Зоологический музей МГУ, Москва, Россия), по двукрылым – Н.А. Вихревым, А.Л. Озеровым и А.И. Шаталкиным (Зоологический музей МГУ, Москва, Россия), по жесткокрылым –

А.В. Компанцевым (Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия).

Результаты и обсуждение

Рябина обыкновенная Sorbus aucuparia – широко распространенное плодовое дерево или кустарник семейства Розовые (Rosaceae), ареал которого охватывает почти всю Европу, Переднюю Азию и Кавказ. На территории России вид обычен в лесной и лесостепной зоне европейской части, на Северном Кавказе, на Урале. Пятичленные многочисленные мелкие белые цветки (диаметр каждого 0.8–1.2 см) собраны в густые щитковидные соцветия диаметром до 10 см; соцветия располагаются на концах укороченных побегов. При цветении источается специфический запах. В условиях Московской области цветет в мае – июне.

Арония Мичурина Aronia mitschurinii – растение, полученное известным русским садоводом И.В. Мичуриным в культуре в результате сложной гибридизации, опылением североамериканского вида аронии черноплодной и нескольких видов интродуцированных рябин. Это растение было описано как новый вид Aronia mitschurinii А.К. Скворцовым и Ю.К. Майтулиной в 1982 году [Виноградова, Куклина, 2014]. Растение также относится к семейству Розовые (Rosaceae). Культивируется в садах и парках Центральной и Восточной Европы, Скандинавии, Северного Кавказа, Западной и Восточной Сибири, Дальнего Востока в качестве плодового и декоративного растения. По строению и величине соцветий вид близок к рябине. В условиях Московской области зацветает одновременно с рябиной обыкновенной. Интенсивное использование растения как плодовой культуры привело к проникновению и натурализации вида в естественных биоценозах: в настоящее время арония Мичурина регистрируется на лесных полянах среди кустарников, вдоль дорог и на зарастающих торфяных карьерах, все чаще встречается на лугах в Псковской, Смоленской, Ленинградской, Тверской, Московской, Калужской областях и ряде других регионов России [Виноградова, Куклина, 2014]. Отмечено проникновение вида на заповедные территории (национальный парк «Завидово» (Московкая и Тверская области)). Арония Мичурина вошла в предварительный список инвазионных видов северо-западных регионов России [Гельтман, 2003].

Первоначальная гипотеза предполагала одинаковый видовой состав насекомых-опылителей на этих двух растениях, что мы надеялись подтвердить результатами проведенных отловов. Поскольку вопрос стоял именно о видовом составе, повторные сборы насекомых проводились в основном с целью подтвердитьвидовуюпринадлежностьранеесобранных особей и проверить видовую принадлежность в группах, трудно различимых по внешним признакам.

На рябине обыкновенной и аронии Мичурина было поймано 39 видов насекомых, относящихся к 4 отрядам и 21 семейству. На аронии Мичурина был отмечен 21 вид, на рябине обыкновенной – 23 вида насекомых,

при этом только 5 видов, или 13%, встречались на растениях одновременно (рис. 1). Видовой состав, время отлова насекомых, данные по их встречаемости, распространению и присутствию на других кормовых растениях представлены в таблице 1.

В результате проведенной работы все отмеченные виды насекомых удалось разделить на 3 условные группы: 1) частые, постоянно встречающиеся на цветках в течение суток; 2) обычные, прилетающие 1–2 раза в течение 1–3 суток; 3) редкие, отмеченные 1–3 раза за все время наблюдений. Из 39 видов зарегистрированных насекомых только 5 видов были редкими: Bombus ruderarius Müller, 1776 (на обоих растениях), Microchrysa polita (Linnaeus, 1758) (на аронии), Cheilosia albitarsis (Meigen, 1822), Orthonevra geniculata (Meigen, 1830) и Trichodes apiarius (Linnaeus, 1758) (на рябине). Остальные виды были отнесены нами либо к частым, которые практически постоянно присутствовали на цветущих зонтиках, либо к обычным – это виды, которые регулярно прилетали на растения каждые 1–3 суток. То есть 34 вида были многочисленны (часты и обычны) на аронии (13 частых и 6 обычных) и рябине (9 частых и 10 обычных) во время проведения опыта, что позволяет нам делать выводы о наличии избирательности со стороны насекомых по отношению к растениям.

Из найденных 39 видов можно выделить группу из 14 видов, встречающихся только на растениях семейства Розовые, и 11 видов, отмеченных на растениях разных семейств. Только на аронии в условиях нашего эксперимента были пойманы 8 видов насекомых, только на рябине обыкновенной – 7 видов. Подавляющее большинство выявленных видов широко распространено в Палеарктике или Голарктике или является космополитами.

Существует мнение, что в среднем чужеродные виды посещаются меньшим количеством насекомых [Memmott, Waser, 2002]. В нашем случае получилось, что количество насекомых, присутствующих на соцветиях рябины обыкновенной и аронии Мичурина, примерно равно, однако видовой состав опылителей на этих растениях сильно различается.

На аронии Мичурина и рябине обыкновенной было поймано 5 видов перепончатокрылых, относящихся к 2 семействам – Apidae и Andrenidae. Все эти виды являются опылителями широкого круга растений, тем не менее Andrena haemorrhoa (Fabricius, 1781) был встречен на обоих растениях, Andrena ruficrus Nylander, 1848 – только на аронии, а Andrena subopaca Nylander, 1848 – только на рябине обыкновенной.

Арония Мичурина явилась более привлекательной для мух семейств Anthomyiidae, Calliphoridae и Sarcophagidae, а рябина обыкновенная – для мух семейств Syrphidae, Milichiidae. Мухи семейства Syrphidae, одной из важнейших групп опылителей, предпочитали питание на аборигенном виде, а отмеченные на аронии Мичурина 2 вида – Eristalis tenax (Linnaeus, 1758) и Syritta pipiens (Linnaeus, 1758) – являются широкими полифагами, обычными для растений многих семейств. Мухи семейства Conopidae проявили избирательность на видовом уровне: и на

Рис. 1. Количественное соотношение видов насекомых- опылителей на аронии Мичурина и рябине обыкновенной.

Fig. 1. Guantaty of insect species on Aronia mitschurinii and Sorbus aucuparia.

аронии, и на рябине обыкновенной были отмечены представители рода Myopa Fabricius, 1775, но в первом случае это был вид Myopa polystigma Rondani, 1857, а во втором – Myopa testacea (Linnaeus, 1767). Интересно, что из 25 видов пойманных двукрылых насекомых только 1 вид – Bellardia viarum Robineau-Desvoidy, 1830 (Calliphoridae) – оказался общим для двух видов растений.

Жуки (Coleoptera) в целом предпочитали рябину обыкновенную: из 8 пойманных видов только 2 – Anthrenus scrophulariae Linnaeus, 1758 и Anaspis frontalis (Linnaeus, 1758) – были пойманы на аронии, причем последний вид обычен на широком круге растений (табл. 1).

Большинство выявленных видов является активными опылителями других видов растений семейства Розовые (Rosaceae), а также некоторых видов семейств Сложноцветные (Asteraceae) и Капустные (Brassicaceae).

Таким образом, исследование насекомых, присутствующих на соцветиях аронии Мичурина и рябины обыкновенной, показало сильные различия в видовом составе. Из 39 обнаруженных видов общими оказались только 5 видов (13%), причем эти виды входят в группу широких полифагов и зарегистрированы также на растениях других семейств. Встречаемость значительного числа видов только на аронии и только на рябине свидетельствует о наличии избирательности у насекомых по отношению к аборигенному (рябина обыкновенная) и чужеродному (арония Мичурина) виду растения.

Таблица 1. Распределение насекомых-опылителей по растениям в период цветения аронии Мичурина и рябины обыкновенной. Table 1. Distribution of insect pollinators among plants during bloom of Aronia mitschurinii and Sorbus aucuparia.

Таблица 1 (продолжение).

Table 1 (continuation).

Таблица 1 (окончание).

Table 1 (completion).

Благодарности

Работа выполнена при частичной поддержке Программы Президиума РАН № 41 «Биоразнообразие природных систем и биологические ресурсы России».

Литература

Багдасарова Т.И., Длусский Г.М. 2005. Конкуренция за опылителей и пространственная репродуктивная изоляция у растений с широким спектром опылителей. В кн.: Труды Звенигородской биологической станции. Т. 4. М.: Изд-во МГУ: 166–167.

Виноградова Ю.К., Куклина А.Г. 2014. Арония Мичурина: от создания до натурализации. М.: ГЕОС. 137 с.

Гельтман Д.В. 2003. Понятие «инвазивный вид» и необходимость

изучения этого явления. В кн.: Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ: Материалы научной конференции, Тула, 15–17 мая, 2003 г. Москва – Тула: Гриф и К: 35–36.

Гринфельд Э.К. 1978. Происхождение и развитие антофилии у насекомых. Л.: Изд-во ЛГУ. 206 с.

Длусский Г.М. 1998. Механизмы конкуренции за опылителей у купыря лесного (Anthriscus sylvestris) и сныти (Aegopodium podagraria). Журнал общей биологии. 59(1): 24–44.

Кривошеина М.Г. 2009. К изучению насекомых (Insecta) – опылителей плодовых деревьев Московского региона. Бюллетень МОИП. Отдел биологический. 114(4): 50–54.

Куликова Н.А., Кривошеина М.Г. 2011. Двукрылые рода Sarcophaga Meigen, 1826 (Diptera, Sarcophagidae) Московской области и их роль в опылении. Евразиатский энтомологический журнал. 10(4):486–488.

Memmott J., Waser N.M. 2002. Integration of alien plants into a native flower-pollinator visitation web. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 269(1508): 2395–2399.

Поступила / Received: 5.03.2018 Принята / Accepted: 30.03.2018

M.G. Krivosheina

References

Bagdasarova N.I., Dlussky G.M. 2005. Competition for pollination and spatial reproductive isolation in plants with wide range of pollinators. In: Trudy Zvenigorodskoy biologicheskoy stantsii imeni S.N. Skadovskogo [Proceedings of S.N. Skadovsky Zvenigorod biological station]. Vol. 4. Moscow: Logos: 166–167 (in Russian).

Dlussky G.M. 1998. Mechanisms of competition for pollinators in Anthriscus sylvestris Hoffm. and Aegopodium podagraria L. (Apiaceae). Zhurnal obshchey biologii. 59(1): 24–44 (in Russian).

Geltman D.V. 2003. Concept of “invasive species” and need to study this phenomenon. In: Problemy izucheniya adventivnoy i sinantropnoy flory v regionakh SNG: Materialy nauchnoy konferentsii [Problems of study of adventive and synantropic flora in SNG countries: Materials of scientific conference (Tula, Russia, 15–17 May 2003)]. Moscow – Tula: Grif and Ko: 35–36 (in Russian).

Grinfeld E.K. 1978. Proiskhozhdenie i razvitie antofilii u nasekomykh [Origin and development of anthophilia in Insects]. Leningrad: Leningrad University. 206 p. (in Russian).

Krivosheina M.G. 2009. To the knowledge of insects – pollinators of fruit trees in Moscow Region. Bulletin Moskovskogo obshchestva ispytateley prirody. Otdel Biologicheskiy. 114(4): 50–54 (in Russian).

Kulikova N.A., Krivosheina M.G. 2011. Flies of the genus Sarcophaga Meigen, 1826 (Diptera, Sarcophagidae) of Moscow Region and their role in pollination. Eurasian Entomological Journal. 10(4): 486–488 (in Russian).

Memmott J., Waser N.M. 2002. Integration of alien plants into a native flower-pollinator visitation web. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 269(1508): 2395–2399.

Vinogradova Yu.K., Kuklina A.G. 2014. Aroniya Michurina: ot sozdaniya do naturalizatsii [Aronia mitschurinii: from origination to naturalization]. Moscow: GEOS. 137 p. (in Russian).