Кавказский энтомол. бюллетень 13(1): 15–21 © CAUCASIAN ENTOMOLOGICAL BULL. 2017
Заметки по фауне и экологии саранчовых (Orthoptera: Acridoidea) Таманского полуострова с указанием нового вида для Кавказа
Институт аридных зон Южного научного центра РАН, пр. Чехова, 41, Ростов-на-Дону 344006 Россия
Institute of Arid Zones of Southern Scientific Centre of the Russian Academy of Sciences, Chekhov av., 41, Rostov-on-Don 344006 Russia. E-mail: nocaracris@yandex.ru
Ключевые слова: Orthoptera, Acridoidea, фауна, Таманский полуостров, Acrotylus longipes.
Key words: Orthoptera, Acridoidea, Taman Peninsula, Acrotylus longipes.
Резюме. На территории Таманского полуострова выявлено 27 видов саранчовых, из которых 2 вида приводятся по литературным данным. Ramburiella turcomana (Fischer von Waldheim, 1846) и Stenobothrus miramae Dirsh, 1931 впервые отмечены на Тамани, а Acrotylus longipes (Charpentier, 1845) – впервые для фауны Кавказа. Описаны кубышка и процесс яйцекладки у Acrotylus longipes.
Abstract. Twenty seven species of grasshoppers are recorded for the territory of the Taman Peninsula, from which 2 species are given according to the literature data. Ramburiella turcomana (Fischer von Waldheim, 1846) and Stenobothrus miramae Dirsh, 1931 are recorded for the Taman Peninsula for the first time and Acrotylus longipes (Charpentier, 1845) is new for the fauna of the Caucasus. The description of the laying eggs process and the egg capsules of Acrotylus longipes are described.
Природа Таманского полуострова давно привлекала биологов своей уникальностью. Его географическое положение и холмистый рельеф с многочисленными балками способствовали формированию своеобразной энтомофауны в целом и саранчовых в частности.
Фауна прямокрылых Северо-Западного Кавказа изучена фрагментарно. Специальные исследования по фауне Orthoptera Таманского полуострова не проводились. Некоторые сведения можно почерпнуть в работах Уварова [1912], Мирам [1926] и Довнара- Запольского [1927]. Точность определения указанных видов в ряде публикаций по этому региону [Калачева, Абдурахманов, 2005; Калачева, 2005а, б] вызывает сомнения.
Основным материалом для данной работы послужили сборы автора, а также коллег И.В. Шохина
DOI: 10.23885/1814-3326-2017-13-1-15-21
и М.В. Набоженко на территории Таманского полуострова и острова Тузла в 2015–2017 годах. Всего было собрано 320 экземпляров саранчовых.
Сбор саранчовых осуществляли общепринятыми методами (кошение энтомологическим сачком, ручной сбор). В лабораторных условиях саранчовых содержали в террариумах с естественным грунтом и достаточным освещением. Материал хранится в коллекции автора.
Система жизненных форм дана по Правдину [1978] с замечаниями Савицкого [2004].
Для мест сбора приняты следующие условные обозначения: 1 – о. Тузла, 45.2774°N / 36.5385°E; 2 – коса Чушка, 45.3231°N / 36.6467°E; 3 – окр. пос. Ильич, 45.4046°N / 36.7914°E; 4 – окр. пос. Батарейка, 45.3865°N /
36.8164°E; 5 – окр. пос. Береговой, 45.3688°N / 36.7800°E; 6 – окр. ст. Запорожская, 45.3937°N / 36.8535°E; 7 – окр. пос. Береговой, 45.3384°N / 36.7803°E; 8 – окр. пос. Юбилейный, 45.3156°N / 37.0037°E; 9 – окр. пос. Приморский, 45.2532°N / 36.8975°E; 10 – 3 км СВ ст. Тамань, 45.2353°N / 36.7709°E; 11 – 2 км З ст. Тамань, 45.2155°N / 36.6629°E; 12 – окр. пос. Веселовка, 45.1095°N / 36.8839°E; 13 – Карабетова сопка, 45.2019°N / 36.7869°E; 14 – ст. Тамань, Турецкий фонтан, 45.2111°N / 36.7289°E; 15 – 6 км В ст. Тамань, 45.1970°N / 36.6244°E;
16 – окр. ст. Старотитаровская, 45.1917°N / 37.1604°E. Номера точек сбора, представленных на рисунке 1, приведены в скобках при каждом упоминании.
Материал. Ст. Тамань, Турецкий фонтан, псаммофитная степь, 28.11.2015, 1♂, 1♀ (14); окр. пос. Батарейка, 16.09.2016, 1♂, 1♀ (4); окр. пос. Береговой, остепненная залежь, 17.09.2016, 1♀ (5).
Рис. 1. Места сбора саранчовых на территории Таманского полуострова и острова Тузла. Fig. 1. Collecting sites of grasshoppers on the Taman Peninsula and Tuzla Island.
числе рудеральной, растительностью. Встречается по обочинам дорог и в агроландшафтах. Факультативный хортобионт.
Calliptamus italicus (Linnaeus, 1758)
Материал. 3 км СВ ст. Тамань, луг на границе с агроценозом, 16.09.2016, 1♂ (10); окр. пос. Береговой, песчаный берег, 18.09.2016,
1♀ (7).
Pezotettix giornae (Rossi, 1794)
Материал. Окр. ст. Запорожская, лесополоса, 17.09.2016, 12♂, 11♀ (6).
Материал. 2 км З ст. Тамань, степные склоны, 27.11.2015, 1♂ (11); ст. Тамань, Турецкий фонтан, псаммофитная степь, 28.11.2015, 1♂, 1♀ (14); Карабетова сопка, степь, 29.11.2015, 1♂ (13); коса Чушка, песчаный берег, 16.09.2016, 2♂ (2); окр. пос. Юбилейный, лесополоса, 16.09.2016, 1♀ (8); окр. пос. Батарейка, 16.09.2016, 1♀ (4); 3 км СВ ст. Тамань, луг на границе с агроценозом, 16.09.2016, 1♂ (10); окр. пос. Береговой, песчаный берег, 18.09.2016, 1♂, 1♀ (7); о. Тузла, песчаный берег, 19.09.2016, 1♂ (1).
Chorthippus loratus (Fischer von Waldheim, 1846)
Материал. 2 км З ст. Тамань, степные склоны, 27.11.2015, 2♂, 2♀ (11); ст. Тамань, Турецкий фонтан, псаммофитная степь, 28.11.2015, 2♀ (14); Карабетова сопка, степь, 29.11.2015, 1♂, 4♀ (13); 3 км. СВ ст. Тамань, луг на границе с агроценозом, 16.09.2016, 2♂, 2♀ (10); коса Чушка, песчаный берег, 16.09.2016, 2♂, 1♀ (2); окр. пос. Ильич, 16.09.2016, 2♂, 2♀ (3); окр. пос. Батарейка, 16.09.2016, 1♂ (4); окр. пос. Береговой, остепненная залежь, 17.09.2016, 1♀ (5); окр. ст. Запорожская, лесополоса, 17.09.2016, 2♂, 1♀ (6); окр. пос. Юбилейный, лесополоса, 16.09.2016, 2♂, 2♀ (8); окр. пос. Приморский, галофитная степь, 16– 19.09.2016, 2♂, 1♀ (9); окр. пос. Береговой, песчаный берег, 18.09.2016, 2♀ (7); о. Тузла, песчаный берег, 19.09.2016, 1♂, 1♀ (1).
Chorthippus macrocerus
(Fischer von Waldheim, 1846)
Материал. 2 км З ст. Тамань, степные склоны, 27.11.2015, 1♂, 2♀ (11); окр. ст. Запорожская, лесополоса, 17.09.2016, 2♂, 4♀ (6).
Chorthippus sp. (группа видов biguttulus)
Материал. 2 км З ст. Тамань, степные склоны, 27.11.2015, 3♂, 2♀ (11); ст. Тамань, Турецкий фонтан, псаммофитная степь, 28.11.2015, 1♂, 2♀ (14); коса Чушка, песчаный берег, 16.09.2016, 2♂, 3♀ (2); окр. пос. Ильич, 16.09.2016, 2♂, 2♀ (3); окр. пос. Батарейка, 16.09.2016, 1♂, 4♀ (4); окр. пос. Юбилейный, лесополоса, 16.09.2016, 1♂, 1♀ (8); 3 км СВ ст. Тамань, луг на границе агроценоза, 16.09.2016, 1♂, 2♀ (10); окр. пос. Береговой, остепненная залежь, 17.09.2016, 1♂ (5); окр. ст. Запорожская, лесополоса, 17.09.2016, 1♂ (6); окр. пос. Береговой, песчаный берег, 18.09.2016, 1♂, 2♀ (7).
Chorthippus vagans (Eversmann, 1848)
Материал. 2 км З ст. Тамань, степные склоны, 20.10–8.11.2015, 2♂ (11) (И.В. Шохин).
Злаковый хортобионт.
Chorthippus dichrous (Eversmann, 1859)
Материал. Окр. пос. Береговой, песчаный берег, 8.07.2017, 6♂, 14♀ (7); окр. ст. Старотитаровская, степь, 11.07.2017, 1♂, 2♀ (16).
Pseudochorthippus parallelus (Zetterstedt, 1821)
Материал. Окр. пос. Береговой, песчаный берег, 8.07.2017, 1♀ (7).
Euchorthippus pulvinatus
(Fischer von Waldheim, 1846)
Материал. Окр. пос. Береговой, степь, 8.07.2017, 2♂, 3♀ (7); окр. ст. Старотитаровская, степь, 11.07.2017, 3♂, 2♀ (16).
Stenobothrus miramae Dirsh, 1931
Материал. 6 км В ст. Тамань, песчаный карьер, 28.06.2015, 2♂, 3♀ (15) (М.В. Набоженко); окр. пос. Береговой, степь, 8.07.2017, 10♂, 18♀ (7); окр. ст. Старотитаровская, степь, 11.07.2017, 3♂, 6♀ (16).
Omocestus petraeus (Brisout de Barneville, 1856)
Материал. Окр. ст. Старотитаровская, степь, 11.07.2017, 6♂, 7♀ (16).
Dociostaurus brevicollis (Eversmann, 1848)
Материал. Окр. пос. Береговой, степь, 8.07.2017, 2♂, 10♀ (7); окр. ст. Старотитаровская, степь, 11.07.2017, 2♂, 4♀ (16).
Psammophyte biotopes of
Salt meadows along
Таблица 1. Биотопическое распределение саранчовых (Orthoptera: Acridoidea) Таманского полуострова. Table 1. Biotopic distribution of grasshoppers (Orthoptera: Acridoidea) of the Taman Peninsula.
Вид Species | Псаммофитные биотопы морских побережий / seashores | Солончаковые луга по краям лиманов и морских побережий / estuaries and seashores | Псаммофитная степь Psammophyte steppe | Разнотравно-злаковая степь / Forb-grass steppe | Агроландшафты Agrarian landscapes |
Calliptamus barbarus | + | + | |||
Calliptamus italicus | + | + | |||
Pezotettix giornae | + | ||||
Acrida bicolor | + | + | + | + | |
Chorthippus loratus | + | + | + | + | + |
Chorthippus macrocerus | + | + | |||
Chorthippus sp. (biguttulus group) | + | + | + | + | |
Chorthippus vagans | + | ||||
Chorthippus dichrous | + | + | + | ||
Pseudochorthippus parallelus | + | ||||
Euchorthippus pulvinatus | + | + | |||
Omocestus petraeus | + | ||||
Dociostaurus brevicollis | + | + | + | ||
Dociostaurus maroccanus | + | + | |||
Stenobothrus miramae | + | + | |||
Ramburiella turcomana | + | ||||
Aiolopus thalassinus | + | + | |||
Epacromius pulverulentus | + | ||||
Platypygius crassus | + | ||||
Oedipoda caerulescens | + | + | + | + | |
Celes variabilis | + | ||||
Locusta migratoria | + | ||||
Oedaleus decorus | + | ||||
Sphingonotus caerulans | + | ||||
Acrotylus longipes | + |
Dociostaurus maroccanus (Thunberg, 1815)
Материал. Окр. пос. Береговой, степь, 8.07.2017, 10♂, 3♀ (7); окр. ст. Старотитаровская, степь, 11.07.2017, 2♂ (16).
Eremippus simplex (Eversmann, 1859)
Eremippus opacus Mistshenko, 1951
Ramburiella turcomana
(Fischer von Waldheim, 1846)
Материал. 6 км В ст. Тамань, песчаный карьер, 28.06.2015, 1♀ (15) (М.В. Набоженко).
Aiolopus thalassinus (Fabricius, 1781)
Материал. Окр. пос. Береговой, солончак, 18.09.2016, 5♂, 6♀ (7).
Epacromius pulverulentus
(Fischer von Waldheim, 1846)
Материал. Карабетова сопка, степь, 29.11.2015, 2♀ (13); окр. пос. Приморский, галофитная степь, 16–19.09.2016, 1♀ (9).
Замечания. Населяет разнообразные мезофитные, в том числе галофитные, биотопы. Часто встречается вместе с Aiolopus thalassinus. Факультативный хортобионт.
Platypygius crassus (Karny, 1907)
Материал. Окр. пос. Береговой, солончак, 18.09.2016, 1♂, 1♀ (7).
Замечания. Редок. Встречается чаще всего на солончаках и солонцах вместе с Aiolopus thalassinus. Факультативный хортобионт.
Oedipoda caerulescens (Linnaeus, 1758)
Материал. О. Тузла, песчаный берег, 26–28.09.2015, 1♀ (1) (И.В. Шохин); ст. Тамань, Турецкий фонтан, псаммофитная степь, 28.11.2015, 1♂ (14); коса Чушка, песчаный берег, 16.09.2016, 1♂, 1♀ (2); окр. пос. Береговой, песчаный берег, 18.09.2016, 1♀ (7).
Celes variabilis (Pallas, 1771)
Материал. Окр. пос. Береговой, степь, 8.07.2017, 13♂, 9♀ (7).
Locusta migratoria (Linnaeus, 1758)
Материал. Окр. пос. Береговой, песчаный берег, 8.07.2017, 1♂ (7).
Oedaleus decorus (Germar, 1825)
Материал. Окр. пос. Береговой, песчаный берег, 8.07.2017, 1♀ (7).
Sphingonotus caerulans (Linnaeus, 1767)
Материал. О. Тузла, песчаный берег, 26–28.09.2015, 1♂ (1) (И.В. Шохин).
Acrotylus longipes (Charpentier, 1845)
Материал. Коса Чушка, песчаный берег, 16.09.2016, 10♂, 6♀ (2); о. Тузла, песчаный берег, 19.09.2016, 4♂, 8♀ (1); окр. пос. Веселовка, песчаный берег, 19.09.2016, 7♂, 6♀ (12).
Рис. 2–4. Внешний вид Acrotylus longipes и кубышка.
2 – желтокрылая форма; 3 – оранжевокрылая форма; 4 – кубышка. Figs 2–4. General view of Acrotylus longipes and еgg capsule.
2 – yellow-winged form; 3 – orange-winged form; 4 – еgg capsule.
в Темрюкском районе Краснодарского края в окрестностях поселков Чушка и Веселовка, а также на острове Тузла. Открытый геофил.
Установлены некоторые аспекты биотопической приуроченности саранчовых Таманского полуострова (табл. 1). В псаммофитных биотопах морских побережий и кос обнаружено 13 видов. На открытых участках с разреженной растительностью встречаются Acrotylus longipes, Oedipoda caerulescens, Sphingonotus caerulans, среди разнотравной растительности с участием злаков обитают Calliptamus italicus, Acrida bicolor, Chorthippus loratus, Chorthippus dichrous, Chorthippus sp. (группа видов biguttulus), Pseudochorthippus parallelus, Dociostaurusbrevicollis, Dociostaurusmaroccanus, Locusta migratoria, Oedaleus decorus. Солончаковые луга по краям лиманов и морских побережий населяют 5 видов саранчовых, из которых Platypygius crassus встречается исключительно среди галофитной растительности. Остальные виды (Ailopus thalassinus, Epacromius pulverulentus, Chorthippus loratus, Chorthippus dichrous) могут населять также и не галофитные луговые и степные биотопы. На участках псаммофитной степи нами отмечены Acrida bicolor, Calliptamus barbarus, Chorthippus loratus, Chorthippus sp. (группа видов biguttulus), Stenobothrus miramae, Oedipoda caerulescens, Ramburiella turcomana, Euchorthippus pulvinatus, Dociostaurus brevicollis. На сохранившихся степных участках разнотравно-злаковой растительности сопок и склонов балок обитают 13 видов саранчовых, большинство из которых встречается также и в других биотопах. Наиболее характерны для этого биотопа саранчовые Euchorthippus pulvinatus, Omocestus petraeus, Dociostaurus brevicollis, Dociostaurus maroccanus, Stenobothrus miramae, Celes variabilis. В агроландшафтах нами отмечено 9 видов саранчовых, большая часть которых обладает значительной экологической пластичностью. Отдельно стоит отметить Pezotettix giornae, обнаруженного только в травянистой растительности в лесополосе на обочине дороги.
Наиболее распространенными саранчовыми
на территории Таманского полуострова являются Chorthippus loratus и Chorthippus sp. (группа видов biguttulus), встречающиеся в большинстве исследованных биотопов. Кроме того, эти виды, по визуальной оценке, часто преобладают в количественном отношении по сравнению с другими саранчовых.
Для саранчовых Eremippus simplex, Eremippus opacus не приведены их биотопы, так как эти виды указаны по литературным данным.
Анализ жизненных форм саранчовых Таманского полуострова показал, что большую часть составляют злаковые хортобионты (40%) и факультативные хортобионты (26%). Открытые геофилы немногочисленны и насчитывают
4 вида (15%). Меньше всего на территории исследования микротамнобионтов (7%), травоядных
хортобионтов (4%), осоко-злаковых хортобионтов (4%) и подпокровных геофилов (4%).
Эндемичных саранчовых на территории Тамани нет, так как в геологическом отношении этот полуостров сравнительно молодое образование. В начале неогена он пережил длительную континентальную стадию, затем частично был затоплен водой, над которой возвышались лишь отдельные острова палеогенового происхождения [Новосад, 1992].
Распространение Ramburiella turcomana, Stenobothrus miramae, Acrotylus longipes, впервые указанных для Тамани, имеет дизъюнктивный характер. Отдельные популяции этих видов обитают в Крыму, откуда, вероятно, и произошло их расселение.
Распространение. Россия: Южный Крым, Таманский полуостров; Северная Африка, Южная Европа, Юго-Западная Украина от Одессы до Дуная, Малая Азия, Южный Иран, Пакистан [Бей-Биенко, Мищенко, 1951].
На Таманском полуострове в местах находок Acrotylus longipes держится на песчаных участках береговой линии Черного моря и Керченского пролива. Питается однодольными, преимущественно различными осоками (Cyperaceae) и злаками (Poaceae). Экземпляры с желтыми и оранжевыми крыльями (рис. 2, 3) в одной популяции встречаются в равных соотношениях.
Процесс откладки кубышки был зафиксирован как в естественных, так и в искусственных условиях. Несколько экземпляров (6 самцов и 6 самок) были пойманы и содержались в инсектарии, где и происходило наблюдение за половым поведением и откладкой кубышек. Самец в процессе ухаживания издавал короткие отрывистые сигналы, постоянно перемещаясь вокруг самки.
Перед яйцекладкой самка зарывает заднюю часть тела в песок, после чего начинается процесс яйцекладки. Зарывание происходит следующим образом: после поиска подходящего места самка садится на выбранный участок и начинает подгребать задними ногами песок к брюшку. Данный акт продолжается недолго, после чего самка поджимает задние ноги и продолжает подгребать песок длинными средними ногами. Это происходит до тех пор, пока задняя половина тела до груди (включая надкрылья) не будет покрыта слоем песка, образуя небольшую горку.
В лабораторных условиях удалось получить одну кубышку.
4 мм. Стенки тонкие и хрупкие, легко сминаются.
Внутри прозрачная ячеистая масса (рис. 4). По виду и строению очень схожа с кубышкой Acrotylus insubricus, описанной Черняховским [Лачининский и др., 2002], но менее изогнута в нижней части.
неправильными рядами под наклоном к боковой стенке. Хорион светло-коричного цвета, с неравномерной скульптурой в виде пяти- и шестиугольников разного размера.
Автор выражает искреннюю благодарность коллегам, передавшим материал: И.В. Шохину (Институт аридных зон ЮНЦ РАН, Ростов-на- Дону), М.В. Набоженко (Прикаспийский институт биологических ресурсов ДНЦ РАН, Махачкала) – а также В.Ю. Шматко (Институт аридных зон ЮНЦ РАН, Ростов-на-Дону), изготовившему фотографии.
Работа выполнена в рамках темы НИР
«Природно-ресурсный и природно-экологический потенциал морского природопользования как одно из условий диверсификации экономики регионов Юга России», № госрегистрации ЦИТИС: АААА-А16-116011910022-6.
Бей-Биенко Г.Я., Мищенко Л.Л. 1951. Саранчевые фауны СССР и сопредельных стран. Часть 2. М. – Л.: Изд-во Академии наук СССР. 668 с.
Довнар-Запольский Д.П. 1927. Обзор фауны саранчевых (Acrididae) Северо-Кавказского Края. Известия Северо-Кавказской Краевой станции защиты. 3: 172–196.
Калачева О.А., Абдурахманов Г.М. 2005. Прямокрылые юга России. М.: Наука. 303 с.
Калачева О.А. 2005а. Экологическая характеристика саранчовых (Orthoptera: Acridoidea) равнин Предкавказья. Проблемы региональной экологии. 3: 51–55.
Калачева О.А. 2005б. К вопросу о фаунистических комплексах саранчовых (Orthoptera: Acridoidea) основных растительных формаций Северо-Западного Кавказа. Сельскохозяйственная биология. 5: 81–85.
Лачининский А.В., Сергеев М.Г., Чильдебаев М.К., Черняховский М.Е., Локвуд Дж.А., Камбулин В.Е., Гаппаров Ф.А. 2002. Саранчовые Казахстана, Средней Азии и сопредельных территорий. Ларами: Международная Организация Прикладной Акридологии и Университет Вайоминга. 387 с.
Мирам Э.Ф. 1926. Материалы по фауне Orthoptera Предкавказья.
Русское энтомологическое обозрение. 20(3–4): 275–280.
Новосад В.В. 1992. Флора Керченско-Таманского региона. Киев: Наукова думка. 277 с.
Правдин Ф.Н. 1978. Экологическая география насекомых Средней Азии. Ортоптероиды. М.: Наука. 272 с.
Савицкий В.Ю. 2004. Саранчовые (Orthoptera, Acridoidea) полупустынь и пустынь Нижнего Поволжья (Фауна, экология, акустическая коммуникация и организация сообществ). Дис. ... канд. биол. наук. М., 441 с.
Уваров Б.П. 1912. Материалы к познанию прямокрылых Кавказа и сопредельных стран. 1. К фауне Черноморского побережья. Русское энтомологическое обозрение. 12(1): 60–64.
Поступила / Received: 22.05.2017 Принята / Accepted: 19.06.2017
E.N. Terskov
Bey-Bienko G.Ya., Mistshenko L.L. 1951. Saranchevye fauny SSSR i sopredel’nykh stran. Chast’ 2 [Locusts and Grasshoppers of the
U.S.S.R. and Adjacent Countries. Part 2]. Moscow– Leningrad: Academy of Sciences of the USSR. 668 p. (in Russian).
Dovnar-Zapolskii D.P. 1927. Review of the fauna of grasshoppers (Acrididae) of the North Caucasus Krai. Izvestiya Severo- Kavkazskoy Kraevoy stantsii zashchity rasteniy. 3: 172–196 (in Russian).
Kalacheva O.A. 2005. To studying of fauna complexes of locusts (Orthoptera; Acridoidea) of the basic North-West Caucasus plant formation. Sel’skokhozyaystvennaya biologiya. 5: 81–85 (in Russian).
Kalacheva O.A. 2005. Ecological characteristics of grasshoppers (Orthoptera: Acridoidea) of Ciscaucasian plains. Problemy regional’noy ekologii. 3: 51–55 (in Russian).
Kalacheva O.A., Abdurakhmanov G.M. 2005. Pryamokrylye yuga Rossii [Orthoptera of the south of Russia]. Moscow: Nauka. 303 p. (in Russian).
Lachininsky A.V., Sergeev M.G., Childebaev M.K., Chernyakhovsky M.E., Lockwood J.A., Kambulin V.Ye., Gapparov F.A. 2002. Saranchovye Kazakhstana, Sredney Azii i sopredel’nykh territoriy [Locusts
of Kazakhstan, Central Asia and adjacent territories]. Larami: Association for Applied Acridology Internation and University of Wyoming. 387 p. (in Russian).
Miram E.F. 1926. Beitrag zur Orthopteren-Fauna Ciskaukasiens. Revue Russe d’Entomologie. 20(3–4): 275–280.
Novosad V.V. 1992. Flora Kerchensko-Tamanskogo regiona [Flora of the Kerch-Taman region]. Kiev: Naukova dumka. 277 p. (in Russian).
Pravdin F.N. 1978. Ekologicheskaya geografiya nasekomykh Sredney Azii. Ortopteroidy [Ecological geography of insects of Central Asia. Orthopteroids]. Moscow: Nauka. 272 p. (in Russian).
Savitsky V.Yu. Saranchovye (Orthoptera, Acridoidea) polupustyn’ i pustyn’ Nizhnego Povolzh’ya (Fauna, ekologiya, akusticheskaya kommunikatsiya i organizatsiya soobshchestv) [Grasshoppers (Orthoptera, Acridoidea) from semi-deserts and deserts of the Lower Volga region (fauna, ecology, acoustic communication and organization of communities). PhD Thesis]. Moscow. 441 p. (in Russian).
Uvarov B.P. 1912. Materials to the knowledge of Orthoptera of the Caucasus and neighboring countries. 1. To the fauna of the Black Sea coast. Revue Russe d’Entomologie. 12(1): 60–64 (in Russian).