Кавказский энтомол. бюллетень 12(2): 247–252 © CAUCASIAN ENTOMOLOGICAL BULL. 2016
Ключевые слова: Coleoptera, Heteroceridae, юг европейской части России.
Key words: Coleoptera, Heteroceridae, south of European part of Russia.
Резюме. В статье приведен аннотированный список, включающий 13 видов Heteroceridae с юга европейской части России. Для Волгоградской области впервые указано 4 вида, для Астраханской области 1 вид, для Ростовской области 6 видов и для Белгородской области 3 вида. Для каждого вида дана краткая экологическая характеристика.
Abstract. The article presents an annotated list including 13 species of Heteroceridae from the south of the European part of Russia. Four species of Heteroceridae are first recorded for Volgograd Region, one species for Astrakhan Region, six species for Rostov Region, three species for Belgorod Region. Data on distribution and habitat is given for each species.
Жуки-пилоусы Heteroceridae MacLeay, 1825 – небольшое всесветно распространенное (за исключением Антарктиды) семейство околоводных жесткокрылых. В мировой фауне известно 320–
370 видов [Mascagni, 2014; Skalický, Ezer, 2014]. На территории России к настоящему времени отмечен
21 вид семейства из родов Augyles Schiødte, 1866 и Heterocerus Fabricius, 1792 [Sazhnev, 2013; Сажнев, 2016], из них 14 обитает в европейской части страны [Zaitzev, 1908; Зайцев, 1916; Кирейчук, 2001; Mascagni, 2006; Литовкин и др., 2013; Sazhnev, 2013].
На всех стадиях развития жуки приурочены к берегам водных объектов различных типов и солености, являются характерными обитателями краевых структур вода – суша. Как правило, часть берега обитаема жуками не далее чем на 1 м от уреза воды, а на крупных реках зона может распространяться дальше. Предпочитают не заросшие или слабо заросшие пологие участки берега с умеренным (30– 60%) увлажнением [Mascagni, 2015] без воздействия волн с наносами растительных остатков. Заселяют дисперсные песчаные и / или глинистые, часто заиленные виды грунта, то есть комплекс мягких
грунтов, или так называемую аэропелаль [Чертопруд, 2014], сооружая разветвленные сети тоннелей, что при массовом развитии придает специфический микрорельеф всему субстрату. В условиях галечно- гравийных грунтов находки гетероцерид единичны (собственные данные). Heteroceridae избегают обрывистых и вытоптанных участков берега, а также не заселяют промывные участки, на которых отсутствуют водоросли и детрит. Известны случаи встречи пилоусов под водой на значительном удалении от берега, а также в бентосных пробах [Прокин, 2008]. Такие находки можно объяснить неустойчивым режимом уровня водных объектов, паводками или сгонно-нагонным влиянием волн, когда вода вымывает гетероцерид из грунта пограничной зоны вода – суша.
Экология семейства изучена весьма поверхностно.
Гетероцериды зачастую заселяют солонцы, солончаки (особенно в аридных зонах), берега солоноватых и соленых водоемов и водотоков, включая моря, хотя исключительных галлофилов в этом семействе, вероятно, нет. Отдельные представители эвритопны, могут обитать в паводковых наносах, на дне пересохших водных объектов, в антропогенных ландшафтах. Другие выдерживают неблагоприятную, токсичную для других организмов, среду (высокая кислотность, наличие сульфатов и тяжелых металлов) [Vinikour, 1979]. На наш взгляд, для гетероцерид при выборе местообитания определяющее значение имеют следующие факторы: гидрологический режим водного объекта, влажность заселяемого субстрата, характер грунта, наличие кормовой базы и тип зоны уреза.
Жуки-пилоусы являются неотъемлемой частью
разнообразных водно-наземных сообществ, в состав которых они входят как альгодетритофаги, служат важным звеном в круговороте веществ в живой природе, усиливая доступность органики для бактерий и иных организмов. Гетероцериды участвуют в переносе вещества и энергии в зоне перехода двух сред, вода – суша; служат существенным элементом питания для некоторых воробьиных [Schmidt et al., 2004], куликов, амфибий [Turner, 1959] и других
248 А.С. Сажнев
животных; они закапывают семена и, по-видимому, играют определенную роль в их прорастании на песчаных почвах [Bernhardt, 1995]. На представителях Heteroceridae форезируют некоторые виды клещей [Khaustov, Sazhnev, 2016], паразитируют аскомицеты отряда Laboulbeniales [Haelewaters et al., 2014], из эндопаразитов известны Gregarinidae [Geus, 1969] и отдельные виды нематод [Hirschmann, 1952]. Отмечено паразитирование Chalcidoidea на куколках гетероцерид [Mascagni, 2015].
Несмотря на наличие обобщающих фаунистических списков [Кирейчук, 2001; Mascagni, 2006; Sazhnev, 2013], изученность семейства Heteroceridae в России остается поверхностной и фрагментарной. К настоящему времени опубликованы также материалы по жукам- пилоусам Среднего и Нижнего Поволжья [Сажнев, 2013b], отдельным регионам европейской части России [Сажнев, 2012, 2013a; Литовкин и др., 2013] и Западной Сибири [Efimov, Litovkin, 2015].
Территория исследования охватывает Курскую, Белгородскую, Липецкую, Воронежскую, Ростовскую, Саратовскую, Волгоградскую, Астраханскую области и Калмыкию.
Основой для статьи послужили результаты обработки материала по Heteroceridae из некоторых государственных и частных коллекций, а также собственные сборы автора с территории ряда регионов юга европейской части России.
Так как большинство пилоусов относится к группе облигатных фотоксенов [Горностаев, 1984], наиболее эффективным способом их сбора оказалось привлечение на источник искусственного света, расположенный недалеко от водоема. Особенно продуктивным оказался сбор в контейнерные светоловушки с накопителем при использовании экрана. Нередко Heteroceridae летят на свет и вдали от водных объектов. Существенные результаты дала ловля пилоусов во время вечернего лёта на закатное небо. В светлое время суток имаго и личинок собирали при помощи методик, основанных на отпугивании посредством создания на исследуемом участке повышенной влажности – это методы выплёскивания и вытаптывания; так как Heteroceridae живут группами, поройсинтопно(водномбиотопемырегистрировалидо 4 видов), настоящие способы сбора обладают довольно высокой эффективностью. Неплохие результаты дало промывание грунта, которому предшествовало изъятие части субстрата вдоль береговой линии при помощи скребка. При этом собирали разбегающихся жуков с использованием эксгаустера. Жуков помещали в пробирки Эппендорфа с 70%-м раствором этанола в качестве фиксатора. Для некоторых видов собраны личинки, ассоциированные с имаго.
Для приготовления временных и постоянных препаратов половых органов гетероцерид эдеагусы самцов помещали в 10%-й раствор KOH на 5–7 часов, для ускорения времени экспозиции щелочь можно периодически нагревать или вываривать в ней органы
5–10 минут. После обработки в растворе щелочи образцы промывали в 70%-м растворе этанола и подклеивали на плашки с имаго либо помещали в канадский бальзам.
Исследования проводили при помощи МБС-9 и микроскопа XSP-101 с использованием сравнительного материала из разных регионов России и ближнего зарубежья.
Ниже представлен аннотированный список пилоусов регионов юга европейской части России. Материал хранится в частных коллекциях С.В. Литовкина (ЧКЛ, Самара, Россия), А.Б. Беньковского (ЧКБ, Зеленоград, Россия), Я.Н. Коваленко (ЧКК, Белгород, Россия), в коллекциях Института биологии внутренних вод (ИБВВ, пос. Борок, Ярославская обл., Россия), Саратовского государственного университета (СГУ, Саратов, Россия), Саратовского государственного аграрного университета (СГАУ, Саратов, Россия), Зоологического института РАН (ЗИН, Санкт-Петербург, Россия) и Московского педагогического государственного университета (МПГУ, Москва, Россия). Номенклатура и синонимия в тексте приняты как в каталоге жесткокрылых Палеарктики [Mascagni, 2006] с некоторыми изменениями [Sazhnev, 2016]. Названия видов в списке внутри семейства расположены в систематическом порядке.
В тексте приняты следующие сокращения: УФЛ – лампа ультрафиолетового излучения; ДРЛ – дуговая ртутная люминесцентная лампа.
Augyles (s. str.) flavidus (Rossi, 1794)
Кирейчук, 2001; Замотайлов, Никитский, 2010; Сажнев, 2013b.
Материал. Астраханская обл.: 2♂, 2♀, Красноярский р-н,
с. Досанг, 8.05.2009 (А.В. Ковалёв) (ИБВВ); 2♂, 5♀, там же, берег р. Ахтуба, 46°54ʹ’30.50ʺN / 47°54ʹ25.50ʺE, на свет, 1–8.05.2011 (И.А. Забалуев) (ИБВВ). Волгоградская обл.: 1♀, Палассовский р-н, пос. Эльтон, на свет УФЛ, 21–28.05.2006 (А.В. Маталин) (ИБВВ).
Augyles (s. str.) sericans (Kiesenwetter, 1843)
Якобсон, 1913; Зайцев, 1916; Лебедев, 1925; Кирейчук, 2001; Литовкин и др., 2013; Сажнев, 2013b.
Новые материалы к фауне жуков-пилоусов (Coleoptera: Heteroceridae) 249
Augyles (s. str.) obliteratus (Kiesenwetter, 1843)
Кирейчук, 2001.
Материал. Астраханская обл.: 1♂, Красноярский р-н, с. Досанг, берег р. Ахтуба, на свет, 1–8.05.2011 (И.А. Забалуев) (ИБВВ).
Augyles (s. str.) maritimus (Guérin-Méneville, 1844)
Исаев и др., 2001; Сажнев, 2013b.
Распространение. Распространен в Европе, Средиземноморье, Анатолии, на севере Африки [Mascagni, 2014]. Приводится для территории Среднего Поволжья [Sazhnev, 2013], в частности материал, указанный как «Augyles sp.», в работе Литовкина с соавторами [Литовкин и др., 2013]. Для юга европейской части России известен из Астраханской области [Исаев и др., 2001].
Augyles (s. str.) hispidulus (Kiesenwetter, 1843)
Якобсон, 1913; Егоров, 1989; Кирейчук, 2001; Прокин и
др., 2002; Прокин, 2004; Негробов и др., 2005; Цуриков, 2009; Литовкин и др., 2013; Сажнев, 2013b.
с. Замьяны, на свет, 16.09.2007 (О.Г. Брехов) (ИБВВ). Ростовская обл.:
2 экз., Шолоховский р-н, х. Кружилинский, на свет, 26–30.06.2003 (О.Г. Брехов) (ИБВВ); 2 экз., Шолоховский р-н, ст. Вёшенская, на свет, 3–4.07.2003 (О.Г. Брехов) (ИБВВ). Саратовская обл.: 13 экз., Лысогорский р-н, 3 км ЮВ с. Симоновка, песчаный берег р. Медведица, 25–28.06.2012 (А.С. Сажнев) (ИБВВ); 3 экз., Воскресенский р-н, окр. с. Синодское, берег р. Терешка, 51°58ʹ06.4ʺN / 46°39ʹ44.5ʺE, 15.07.2012 (Н.В. Роднев) (ИБВВ).
Распространение. Распространен в Европе, на Ближнем Востоке, в Северо-Западном Казахстане и Малой Азии [Mascagni, 2006, 2014]. Для юга европейской части России, по литературным данным, указан из Липецкой, Воронежской, Саратовской и Астраханской областей [Прокин, 2004; Негробов и др., 2005; Цуриков, 2009; Литовкин и др., 2013; Сажнев, 2013b]. В России широко распространен в европейской части. Приведен для юга Сибири и Дальнего Востока [Якобсон, 1913; Егоров, 1989; Кирейчук, 2001]. По- видимому, указания A. hispidulus с большей части азиатской части России следует относить к близкому виду A. interspidulus (Charpentier, 1979), описанному из Монголии и известному также из Бурятии и Забайкалья [Sazhnev, 2013].
берега водотоков и водоемов.
Augyles (s. str.) intermedius (Kiesenwetter, 1843)
Якобсон, 1913; Зайцев, 1946; Кирейчук, 2001; Литовкин и др., 2013; Сажнев, 2013a, b.
Материал. Саратовская обл.: 1 экз., Татищевский р-н, с. Сторожевка, надпойменная терраса р. Курдюм, 51°39ʹ’45.42ʺ»N / 45°50ʹ’13.48ʺ»E, степь, в дерновине растений, 4.09.2014 (И.А. Забалуев) (ИБВВ).
Распространение. Северная и Восточная Европа, Казахстан, Монголия, Сибирь, Дальний Восток России [Егоров, 1989; Mascagni 2006, 2014; Efimov, Litovkin, 2015], отмечен для севера Канады [Charpentier, 1979]. Распространен преимущественно севернее других видов гетероцерид, хотя известна находка Augyles intermedius из Краснодарского края [Зайцев, 1946].
Heterocerus fossor Kiesenwetter, 1843
Якобсон, 1913; Егоров, 1989; Кирейчук, 2001; Прокин и др., 2002; Прокин, 2004; Негробов и др., 2005; Сажнев, 2013b.
ст. Вёшенская, на свет, 8.07.2003 (О.Г. Брехов) (ИБВВ). Саратовская обл.: 1♀, Саратов, ящик с цветами, земля, 23.04.1914 (СГУ).
Распространение. Известен из Европы, Ближнего Востока, Казахстана, Западной Сибири [Егоров, 1989; Кирейчук, 2001; Mascagni, 2014]. В России в основном встречается в европейской части, на юге ее, помимо приведенного материала, Heterocerus fossor отмечен в Воронежской области.
Heterocerus flexuosus Stephens, 1828
Якобсон, 1913; Кирейчук, 2001; Негробов и др., 2005; Литовкин и др., 2013; Сажнев, 2013a, b.
свет УФЛ, 17.07.1956 (Бреев) (ЗИН); 1♂, 1♀, Богдинско-Баскунчакский запов., Пионерская балка, на свет ДРЛ, 6–9.07.2005 (А.С. Тилли) (ЧКЛ); 1♂, Красноярский р-н, с. Досанг, 46°59ʹ50.8ʺN / 47°59ʹ1.3ʺE, на свет, 1–3.05.2010 (Д.В. Потанин) (ИБВВ); 2♂, Наримановский р-н, с. Янго-Аскер, вечер, на свет, 30.06.2010 (А.С. Просвиров) (ИБВВ). Волгоградская обл.: Палассовский р-н, пос. Эльтон, 2 экз., на свет УФЛ, 3–4.06.2006, 3 экз., на свет УФЛ, 27–28.06.2006, 14 экз., на
свет УФЛ, 1–7.08.2006, 2 экз., 26.04.2007 (А.В. Маталин) (МПГУ).
Калмыкия: 5 экз., Лаганский р-н, с. Джалилово, на свет, 30.06.1975
– 5 экз. (А.И. Фомичев) (ЗИН); 25 км ЮВ Элисты, ночью на свет, 1 экз., 18.07.1986, 4 экз., 26.07.1986, 2 экз., 6.09.1986 (О. Макарова)
(МПГУ). Саратовская обл.: 3 экз., Татищевский р-н, с. Сторожевка, на солонце, 27.06.2013 (И.А. Забалуев) (ИБВВ). Ростовская обл.: 5 экз., Орловский р-н, окр. пос. Маныч, 18–19.07.2016 (Е.Н. Терсков) (ИБВВ).
Heterocerus parallelus Gebler, 1830
Якобсон, 1913; Басангова, 1990; Исаев и др., 2001; Кирейчук, 2001; Замотайлов, Никитский, 2010; Литовкин и др., 2013; Сажнев, 2013b.
Материал. Астраханская обл.: Астраханский запов., 1♂, 1♀,
на свет УФЛ, 17.07.1956, 3♂, на свет УФЛ, 9.06.1957 (Бреев) (ЗИН); 7 экз., Красноярский р-н, с. Досанг, 27.07.1996 (О.Г. Брехов) (ИБВВ);
1 экз., Красноярский р-н, с. Досанг, берег р. Ахтуба, 6.05.2009 (Я.Н. Коваленко) (ЧКК); 1♀, там же, 46°59ʹ50.8ʺN / 47°59ʹ1.3ʺE, на свет, 1–3.05.2010 (Д.В. Потанин) (ИБВВ). Волгоградская обл.:
250 А.С. Сажнев
Палассовский р-н, пос. Эльтон, 6 экз., на свет УФЛ, 21–28.05.2006, 16 экз., 3–4.06.2006, 9 экз., на свет УФЛ, 1–9.06.2006, 21 экз., на свет
УФЛ, 27–28.06.2006, 14 экз., на свет УФЛ, 1–7.08.2006, 1 экз., 26.04.2007
(А.В. Маталин) (ИБВВ); 2 экз., Старополтавский р-н, с. Салтово, пойма р. Еруслан, 4–9.05.2010 (А.С. Сажнев) (ИБВВ). Калмыкия: 2 экз., Целинный р-н, совхоз Ленинский, на свет, 2.05.1986 (О. Макарова) (МПГУ); 25 км ЮВ Элисты, 1 экз., на свет, 15.07.1986, 4 экз., ночью на свет, 29.07.1986 (О. Макарова) (МПГУ). Саратовская обл.: 1♂, Ровенский р-н, с. Луговское, берег р. Бизюк, 50°42ʹ14.3ʺN / 46°29ʹ07.2ʺE, на свет, 4–9.05.2010 (И.А. Забалуев) (ИБВВ); 6♂, 1♀, там же, 4–9.05.2010 (А.С. Сажнев) (ИБВВ); 16 экз., Краснокутский р-н, с. Дьяковка, берег, 4–9.05.2010 (Д.В. Потанин) (ИБВВ).
Heterocerus fusculus ssp. fusculus Kiesenwetter, 1843
Якобсон, 1913; Фомичев, 1982; Исаев и др., 2001; Кирейчук, 2001; Прокин и др., 2002; Прокин, 2004; Негробов и др., 2005; Цуриков, 2009; Литовкин и др., 2013; Сажнев, 2013b. Материал. Астраханская обл.: 1♀, Красноярский р-н, с. Досанг, берег р. Ахтуба, 46°54ʹ30.50ʺN / 47°54ʹ25.50ʺE, на свет, 1–8.05.2011 (И.А. Забалуев) (ИБВВ). Белгородская обл.: 1 экз., Белгородский р-н, д. Пуляевка, на свет, 18.07.2007 (Д.В. Потанин) (ИБВВ). Липецкая обл.: 2♂, 3♀, Липецк, ул. Богдана, на свет, 21.06.2012 (С.В. Литовкин) (ЧКЛ). Ростовская обл.: 1 экз., Шолоховский р-н, ст. Вёшенская, на свет, 3–4.07.2003 (О.Г. Брехов) (ИБВВ). Саратовская обл.: 3♂, 2♀, Ртищевский р-н, с. Ключи, Макаровский заказник, на свет, 26–28.06.2008 (И.В. Крюков, А.С. Сажнев) (ИБВВ); 2♂, Саратов, Лысогорский массив, глинистый берег пересохшего пруда, 51°33ʹ39.33ʺN / 45°58ʹ20.19ʺE, вытаптывание, 26.06.2010 (А.С. Сажнев) (ИБВВ); 4 экз., Новобурасский р-н, с. Тепловка, берег озера, песок, 1.04.2012 (И.А. Забалуев) (ИБВВ); 1♂, 1♀, Лысогорский р-н, 3 км ЮВ с. Симоновка, песчаный берег р. Медведица, 4–8.07.2012 (А.С. Сажнев) (ИБВВ); 1 экз., Энгельс, пос. Лесной, берег временного водоема, 28.04.2013 (А.С. Сажнев) (ИБВВ); 2 экз., Хвалынский р-н, национальный
парк «Хвалынский», на свет, 27.06–9.07.2013 (А.С. Сажнев) (ИБВВ).
Распространение. Известен из Европы, Турции, Ирана, Казахстана, Средней Азии, юга Сибири и Забайкалья [Mascagni, 2006]. Из Италии описан подвид etruscus Mascagni, 1986, статус которого остается спорным. В России вид широко распространен в европейской части, отмечен на Кавказе, Урале, доходит до юга Восточной Сибири [Sazhnev, 2013]. Для юга европейской части России в литературе вид отмечается для Астраханской, Воронежской, Липецкой, Саратовской областей и Республики Калмыкия.
как пресных, так и солоноватых. Есть указание на нахождение этого вида в высохших прудах или под осокой и опавшими листьями ольхи [Замотайлов, Никитский, 2010].
Heterocerus fenestratus (Thunberg, 1784)
Zaitzev, 1908, Кизерицкий, 1912; Якобсон, 1913; Фомичев,
1982; Исаев и др., 2001; Кирейчук, 2001; Прокин и др., 2002;
Прокин, 2004; Негробов и др., 2005; Цуриков, 2009; Литовкин и др., 2013; Сажнев, 2013b.
свет УФЛ, 25.06.1956, 12 экз., на свет УФЛ, 26.06.1956, там же, 3 экз., на
свет УФЛ, 17.07.1956, 1 экз., на свет УФЛ, 9.06.1957, 1 экз., на свет УФЛ, 4.08.1957 (Бреев) (ЗИН); 1 экз., Ахтуба (ЗИН); 2♂, 4♀, Красноярский р-н, с. Досанг (ЗИН); 1 экз., Енотаевский р-н, с. Замьяны, на свет, 16.09.2007 (О.Г. Брехов) (ИБВВ); 20 экз., Енотаевский р-н, с. Косика, на свет, 16.09.2007 (О.Г. Брехов) (ИБВВ); 5 экз., Красноярский р-н, окр. с. Досанг, 6.05.2009 (А.В. Ковалёв, Я.Н. Коваленко) (ИБВВ); 4 экз., там же, 46°59ʹ50.8ʺN / 47°59ʹ1.3ʺB, на свет, 1–3.05.2010 (Д.В. Потанин) (ИБВВ); 4♂, 8♀, там же, берег р. Ахтуба, 46°54ʹ30.50ʺN / 47°54ʹ25.50ʺE, на свет, 1–8.05.2011 (И.А. Забалуев) (ИБВВ); 1 экз., Лимановский р-н, пос. Лиман, вечером в полете, 5.05.2010 (М.Я. и A.О. Беньковские) (ЧКБ). Белгородская обл.: Белгородский р-н, д. Пуляевка, 7 экз., на свет, 10.07.2007, 34 экз., 11.07.2007 (Д.В. Потанин, Я.Н. Коваленко) (ИБВВ);
2 экз., там же, 13.07.2007 (Я.Н. Коваленко) (ИБВВ). Волгоградская обл.: Палассовский р-н, пос. Эльтон, 3 экз., на свет УФЛ, 21–28.05.2006, 3 экз., на свет УФЛ, 3–4.06.2006, 5 экз., на свет УФЛ, 1–9.06.2006,
4 экз., на свет УФЛ, 27–28.06.2006, 5 экз., на свет УФЛ, 1–7.08.2006 (А.В. Маталин) (ИБВВ); 3 экз., там же, 26.04.2007 (К.В. Макаров, А.В. Маталин) (ИБВВ); 2 экз., Палассовский р-н, устье р. Хара, 10–20.06.2006 (А.В. Маталин) (ИБВВ); 3 экз., Старополтавский р-н, с. Салтово, пойма р. Еруслан, 4–9.05.2010 (А.С. Сажнев) (ИБВВ); 9 экз., Котельниковский р-н, 5 км СЗ х. Нижние Черни, заросший водоем, берег с выходами соли, 1–7.05.2015 (И.А. Забалуев) (ИБВВ). Воронежская обл.: 1 экз., Борисоглебский р-н, дубрава 10 км С Борисоглебска, 25.05.2011 (А.С. Просвиров) (ИБВВ); 4 экз., Шипов лес, 28.05.2011 (С.В. Литовкин) (ЧКЛ); 2 экз., Новоусманский р-н, берег р. Усмань, с. Орлово, дачный поселок, 51°45ʹ36.1ʺN / 39°36ʹ43.6ʺE, на свет, 24.06.2013 (С. Быковский) (ИБВВ). Калмыкия: 2 экз., 25 км ЮВ Элисты, ночью на свет, 6.09.1986 (О. Макарова) (МПГУ). Ростовская обл.: 4 экз., Шолоховский р-н, х. Кружилинский, на свет, 26–30.06.2003 (О.Г. Брехов) (ИБВВ); Шолоховский р-н, ст. Вёшенская, 37 экз., на свет, 3–4.07.2003, 23 экз., на свет, 8.07.2003 (О.Г. Брехов) (ИБВВ); 2 экз.,
Неклиновский р-н, пос. Морской Чулек, на свет, 05.2008 (Д.Г. Касаткин) (ИБВВ). Саратовская обл.: 3♂, 5♀, Аткарский р-н, д. Красавка, берег р. Медведица, песок, 51°52ʹ57.52ʺN / 45°3ʹ21.91ʺE, 10.06.2012 (А.С. Сажнев) (ИБВВ); 1 экз., Краснокутский р-н, с. Дьяковка, берег р. Еруслан, 50°43ʹ3.69ʺN / 46°46ʹ28.37ʺE, вытаптывание, 16–17.06.2012 (А.С. Сажнев) (ИБВВ); 2 экз., Саратовский р-н, 2 км СВ с. Тарханы, берег р. Чардым, 24.06.2012 (И.А. Забалуев) (ИБВВ); 1♂, 1♀, Лысогорский р-н, 3 км ЮВ с. Симоновка, песчаный берег р. Медведица, 4–8.07.2012 (А.С. Сажнев) (ИБВВ); 1 экз., Лысогорский р-н, 3 км ЮВ с. Симоновка, берег оз. Садок, 17–19.06.2013 (А.С. Сажнев) (ИБВВ); 5 экз., Лысогорский р-н, 3 км ЮВ с. Симоновка, песчаный берег р. Медведица, на свет, 10–12.07.2015 (В.В. Аникин) (ИБВВ); 1 экз., Энгельс, пос. Лесной, берег временного водоема, 28.04.2013 (А.С. Сажнев) (ИБВВ); 3 экз., Саратов, Кумысная поляна, лужи, глина, 29.04.2013 (А.С. Сажнев) (ИБВВ); 2 экз., Александрово-Гайский р-н, с. Ветелки, лиманы, 3–6.05.2013 (А.С. Сажнев) (ИБВВ); 3 экз., Хвалынский р-н, с. Поповка, пойма р. Терешка, лужа, 18.05.2013 (А.С. Сажнев) (ИБВВ); 14 экз., Хвалынский р-н, национальный парк «Хвалынский», на свет, 27.06– 9.07.2013 (А.С. Сажнев) (ИБВВ); 4 экз., Хвалынский р-н, учебная база СГУ, дача купца Хренова, на свет, 5.07.2015 (В.В. Аникин) (ИБВВ); 1 экз., Новобурасский р-н, р. Чардым, 51°53ʹ46.0ʺN / 46°10ʹ42.0ʺE, 23.07.2013 (Н.В. Роднев) (ИБВВ); 10 экз., Энгельсский р-н, с. Шумейка, залив протоки Малая Каюковка, глинистый берег, 29.04.2015 (А.С. Сажнев) (ИБВВ); 1 экз., Татищевский р-н, с. Сторожёвка, на солонце, 27.06.2013 (И.А. Забалуев) (ИБВВ); 2 экз., Татищевский р-н, 3 км СВ с. Сторожёвка, берег сероводородного источника, 3.05.2015 (А.С. Сажнев) (ИБВВ); 1 экз., Татищевский р-н, 1 км СВ с. Сторожёвка, берег р. Курдюм, 3.05.2015 (А.С. Сажнев) (ИБВВ); 4 экз., там же, пересыхающая лужа, 3.05.2015 (Н.В. Роднев, А.С. Сажнев) (ИБВВ).
небольших водоемов в торфянике. На Камчатке вид зарегистрирован у границы растительности на термальных площадках [Лобкова, 2006]. Нередко
Новые материалы к фауне жуков-пилоусов (Coleoptera: Heteroceridae) 251
отмечался нами на загрязненных берегах водоемов с высокой степенью антропогенной нагрузки. Один из самых экологически пластичных видов семейства.
Heterocerus marginatus (Fabricius, 1787)
Якобсон, 1913; Фомичев, 1982; Кирейчук, 2001; Прокин
и др., 2002; Прокин, 2004; Брехов, 2005; Негробов и др., 2005; Цуриков, 2009; Литовкин и др., 2013; Сажнев, 2013b.
27.07.1996 (О.Г. Брехов) (ИБВВ); 1 экз., Енотаевский р-н, с. Косика, на свет, 16.09.2007 (О.Г. Брехов) (ИБВВ); 1 экз., Красноярский р-н, с. Досанг, берег р. Ахтуба, 46°59ʹ50.8ʺN / 47°59ʹ1.3ʺE, на свет, 1–3.05.2010 (Д.В. Потанин) (ИБВВ). Белгородская обл.: 2 экз., Шебекинский р-н, окр. с. Архангельское, в грязи по краям лужи, 23.04.2011 (Я.Н. Коваленко) (ЧКК). Волгоградская обл.: 10 экз., Иловлинский р-н, ст. Трехостровская, 31.08.1996 (О.Г. Брехов) (ИБВВ). Ростовская обл.:
1 экз., Шолоховский р-н, х. Кружилинский, на свет, 26–30.06.2003 (О.Г. Брехов) (ИБВВ); Шолоховский р-н, ст. Вёшенская, 2 экз., на свет, 3–4.07.2003, 3 экз., 8.07.2003 (О.Г. Брехов) (ИБВВ). Саратовская обл.: 3 экз., Аткарский р-н, с. Красавка, берег р. Медведица, песок, 51°52ʹ57.52ʺN / 45°3ʹ21.91ʺE, 10.06.2012 (И.А. Забалуев, А.С. Сажнев) (ИБВВ); 1 экз., Саратовский р-н, 2 км СВ с. Тарханы, берег р. Чардым, 24.06.2012 (И.А. Забалуев) (ИБВВ); Лысогорский р-н, 3 км ЮВ с. Симоновка, песчаный берег р. Медведица, 4 экз., 25–28.06.2012, 1♀, 4–8.07.2012 (А.С. Сажнев) (ИБВВ); 8 экз., Воскресенский р-н, с. Синодское, берег р. Терешка, 51°58ʹ06.4ʺN / 46°39ʹ44.5ʺE, 15.07.2012 (Н.В. Роднев) (ИБВВ); 1 экз., Новобурасский р-н, р. Чардым, 51°53ʹ46.0ʺN / 46°10ʹ42.0ʺE, 23.07.2013 (Н.В. Роднев) (ИБВВ); 1 экз., Татищевский р-н, 1.5 км СВ с. Сторожёвка, водоем, заросший нитчатыми водорослями, 3.05.2015 (А.С. Сажнев) (ИБВВ).
Цуриков, 2009].
Heterocerus obsoletus Curtis, 1828
Исаев и др., 2001; Кирейчук, 2001; Сажнев, 2013b; Efimov, Litovkin, 2015.
Ю пос. Малые Чапурники, оз. Сарпа, 26.04.1998 (Д. Фёдоров) (коллекция А.А. Прокина); 1 экз., Палассовский р-н, устье р. Хара, 10–20.06.2006 (А.В. Маталин) (МПГУ); Палассовский р-н, пос. Эльтон, 2 экз., на свет УФЛ, 3–4.06.2006, 6 экз., на свет УФЛ, 1–9.06.2006, 6 экз., на свет УФЛ, 27–28.06.2006, 1 экз., 26.04.2007 (К.В. Маталин) (ИБВВ);
1 экз., Старополтавский р-н, с. Салтово, пойма р. Еруслан, 4–9.05.2010 (А.С. Сажнев) (ИБВВ). Ростовская обл.: 1 экз., Шолоховский р-н, х. Кружилинский, на свет, 26–30.06.2003 (О.Г. Брехов) (ИБВВ);
3 экз., Неклиновский р-н, пос. Морской Чулек, на свет, 05.2008 (Д.Г. Касаткин) (ИБВВ). Саратовская обл.: 1 экз., Энгельс, пос. Лесной, берег временного водоема, 28.04.2013 (А.С. Сажнев) (ИБВВ); 3 экз., Александрово-Гайский р-н, с. Ветелки, 3–6.05.2012 (А.С. Сажнев) (ИБВВ); 3 экз., Хвалынский р-н, с. Поповка, пойма р. Терешка, лужа, 18.05.2013 (А.С. Сажнев) (ИБВВ).
В работе впервые приведены следующие виды: для Волгоградской области – Augyles flavidus (Rossi, 1794), Heterocerus flexuosus Stephens, 1828, H. parallelus Gebler, 1830, H. obsoletus Curtis, 1828, для Ростовской области – Augyles hispidulus (Kiesenwetter, 1843), Heterocerus flexuosus Stephens, 1828, H. fossor Kiesenwetter, 1843,
H. fusculus Kiesenwetter, 1843, H. marginatus (Fabricius, 1787), H. obsoletus Curtis, 1828, для Белгородской области – H. fusculus Kiesenwetter, 1843, H. fenestratus (Thunberg, 1784) и H. marginatus (Fabricius, 1787), для Астраханской области – Augyles obliteratus (Kiesenwetter, 1843).
Из 13 видов гетероцерид, приводимых для юга европейской части России, только указания Augyles sericans и Augyles maritimus не подтверждены современным материалом. На наш взгляд, это во многом связано с недостаточной изученностью семейства в России, слабой представленностью пилоусов в сборах колеоптерологов и специфическими методами сбора отдельных видов гетероцерид.
Автор благодарит за предоставленный материал и помощь в экспедиционных сборах В.В. Аникина (СГУ, Саратов), Н.В. Роднева (Саратовское отделение Русского энтомологического общества, Саратов), И.А. Забалуева (СГАУ, Саратов), И.В. Крюкова (Пензенское отделение Русского энтомологического общества, Саратов), А.А. Прокина (ИБВВ РАН, Борок), К.В. Макарова (МПГУ, Москва), А.С. Просвирова (Московский государственный университет, Москва), А.О. Беньковского (Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва), Д.В. Потанина (Управление Россельхознадзора по Нижегородской области и Республике Марий Эл, Нижний Новгород), С.К. Корба (Московское общество испытателей природы, Нижний Новгород), С.В. Литовкина (Самарское отделение Русского энтомологического общества, Самара), О.Г. Брехова (Волгоградский государственный социально-педагогический университет, Волгоград), Я.Н. Коваленко (Всероссийский центр карантина растений, Быково), А.В. Ковалёва (ЗИН РАН, Санкт- Петербург), Д.Г. Касаткина (Ростовский филиал ФГУ
«ВНИИКР», Ростов-на-Дону), Д.А. Клёмина (Казанское
отделение Русского энтомологического общества, Казань), М.В. Набоженко (Прикаспийский институт биологических ресурсов ДНЦ РАН, Махачкала).
Басангова Н.О. 1990. О фауне жесткокрылых(Coleoptera) Годжуровского лесничества Калмыцкой АССР. В кн.: Фауна и фаунистические комплексы юга России. Ставрополь: Ставропольский государственный педагогический институт: 10–17.
Брехов О.Г. 2005. Фауна жесткокрылых (Coleoptera) Волгоградской области (Часть 1). Известия Волгоградского государственного педагогического университета. 4: 35–58.
Горностаев Г.Н. 1984. Введение в этологию насекомых-фотоксенов (лёт насекомых на искусственные источники света). В кн.: Этология насекомых. Л.: Наука: 101–167.
252 А.С. Сажнев
Егоров А.Б. 1989. Семейство Heteroceridae – Пилоусы. В кн.: Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 3. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 1. Л.: Наука: 451–453.
Зайцев Ф.А. 1916. Заметки о некоторых представителях семейства Heteroceridae (Coleoptera). Русское энтомологическое обозрение. 15(4): 569–571.
Зайцев Ф.А. 1946. Распространение в Закавказье видов сем. пилоусов (Coleoptera, Heteroceridae). Труды Зоологического института АН ГрузССР. 6: 213–220.
Замотайлов А.С., Никитский Н.Б. 2010. Жесткокрылые насекомые (Insecta, Coleoptera) Республики Адыгея (аннотированный каталог видов) (Конспекты фауны Адыгеи, № 1). Майкоп: Изд-во Адыгейского государственного университета. 404 с.
Исаев А.Ю., Аникин В.В., Золотухин В.В. 2001. К фауне жесткокрылых (Coleoptera) Красноярского района Астраханской области. В кн.: Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. Саратов: Изд-во Саратовского университета. 1: 41–44.
Кизерицкий В.А. 1912. К фауне жуков Области Войска Донского.
Русское энтомологическое обозрение. 12(1): 82–94.
Кирейчук А.Г. 2001. Семейство Heteroceridae (Пилоусы). В кн.: Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 5. Высшие насекомые (ручейники, чешуекрылые, жесткокрылые, сетчатокрылые, большекрылые, перепончатокрылые). СПб.: Наука: 341–348.
Лебедев А.Г. 1925. Материалы для фауны жуков Татарской Республики. III. Русское энтомологическое обозрение. 19(1): 133– 138.
Литовкин С.В., Сажнев А.С., Клёмин Д.А. 2013. К познанию пилоусов (Coleoptera, Heteroceridae) Самарской, Саратовской, Ульяновской областей и Республики Татарстан. Евразиатский энтомологический журнал. 12(6): 561–569.
Лобкова Л.Е. 2006. Пилоус камчатский – Heterocerus kamtschaticus А. Egorov, 1989. В кн.: Красная книга Камчатки. Часть 1. Животные. Пертопавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор: 15–16.
Негробов С.О., Цуриков М.Н., Логвиновский В.Д., Фомичев А.И., Прокин А.А., Гильмутдинов К.С. 2005. Отряд Coleoptera. В кн.: Кадастр беспозвоночных животных Воронежской области. Воронеж: Издательско-полиграфический центр Воронежского государственного университета: 534–673.
Прокин А.А. 2004. Водные жесткокрылые Центрального Черноземья России. URL: http://www.zin.ru/animalia/coleoptera/rus/hydr_che. htm (последнее обновление – сентябрь 2004).
Прокин А.А. 2008. Водные жесткокрылые (Coleoptera) малых рек европейской части России: разнообразие, биоценотическая и индикационная роль. В кн.: Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана. Лекции и материалы докладов Всероссийской школы-конференции (пос. Борок, Ярославская обл., 18–21 ноября 2008 г.). Ярославль: Филигрань: 38–53.
Прокин А.А., Цуриков М.Н., Негробов В.В., Гречаниченко Т.Э. 2002. Новые данные по фауне водных жесткокрылых (Coleoptera) Центрального Черноземья. В кн.: Гидробиологические исследования водоемов Среднерусской лесостепи. Воронеж: Издательско-полиграфический центр Воронежского государственного университета: 19–54.
Сажнев А.С. 2012. Семейство пилоусы (Coleoptera, Heteroceridae) – представители фауны околоводных жесткокрылых Саратовской области. В кн.: XIV съезд Русского энтомологического общества. Россия, Санкт-Петербург, 27 августа – 1 сентября 2012 г. Материалы съезда. СПб.: Галаника: 385.
Сажнев А.С. 2013a. Эколого-фаунистический анализ жесткокрылых семейства Heteroceridae (Coleoptera) Саратовской области. В кн.: Исследования молодых ученых в биологии и экологии: сборник научных трудов. Вып. 11. Саратов: Изд-во Саратовского университета. 11: 95–97.
Сажнев А.С. 2013b. К фауне жуков-пилоусов (Coleoptera: Heteroceridae) Среднего и Нижнего Поволжья. В кн.: Гидроэнтомология в России и сопредельных странах: материалы V Всероссийского симпозиума по амфибиотическим и водным насекомым (пос. Борок, Ярославская обл.,15–17 октября 2013 г.). Ярославль: Филигрань: 161–165.
Сажнев А.С. 2016. Новые для территории России виды жуков-пилоусов (Coleoptera: Heteroceridae). Эверсманния. 47–48: 104.
Фомичев А.И. 1982. Предварительный очерк колеоптерофауны Калмыкии. В кн.: Животный мир Калмыкии, его охрана и рациональное использование. Элиста: Калмыкский университет: 117–123.
Цуриков М.Н. 2009. Жуки Липецкой области. Воронеж: Издательско- полиграфический центр Воронежского государственного университета. 332 с.
Чертопруд М.В. 2014. Разнообразие реофильных сообществ макробентоса. В кн.: Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана. Материалы лекций II-й Всероссийской школы- конференции (пос. Борок, Ярославская обл., 18–22 ноября 2014 г.). Т. 1. Ярославль: Филигрань: 112–124.
Якобсон Г.Г. 1913. 50 семейство Heteroceridae. Пилоусы. В кн.: Жуки России и Западной Европы. Руководство к определению жуков. Вып. 10. СПб.: Издательство А.Ф. Девриена: 867–869.
Bernhardt K. 1995. Seed burial by soil burrowing beetles. Nordic Journal of Botany. 15: 257–260.
Charpentier R. 1979. Heteroceridae (Coleoptera) from Mongolia with description of Heterocerus kaszabi n. sp. and Heterocerus interspidulus n. sp. Entomologica scandinavica. 10(3): 229–237.
Clarke R.O.S. 1973. Coleoptera, Heteroceridae. In: Handbooks for the identification of British insects. Vol. 5, Part 2. London: Royal Entomological Society of London: 1–15.
Efimov D.A., Litovkin S.V. 2015. New data on the fauna of Heteroceridae (Coleoptera) of Western Siberia. Baltic Journal of Coleopterology. 15(1): 29–35.
Geus A. 1969. Die Tierwelt Deutschlands und der angrenzenden Meeresfeilenachihrer Lebensweis. Teil 57. Sporentierchen, Sporozoa die Gregarinida der land und süsswasserbewohnenden Arthropoden Mitteleuropas. Jena: VEB Gustav Fischer Verlag: 608 p.
Haelewaters D., Vorst O., De Kesel A. 2014. New and interesting Laboulbeniales (Fungi, Ascomycota) from the Netherlands. Nova Hedwigia. 98(2): 113–125.
Hirschmann H. 1952. Die Nematoden der Wassergrenze mittelfränkischer Gewässer. Zoologische Jahrbücher. Abteilung für Systematik, Okologie und Geographie der Tier. 81: 313–407.
Khaustov A.A., Sazhnev A.S. 2016. Mites of the families Neopygmephoridae and Scutacaridae associated with variegated mud-loving beetles (Coleoptera: Heteroceridae) from Russia and Kazakhstan. Zootaxa. 4175(3): 261–273.
Mascagni A. 2006. Family Heteroceridae MacLeay, 1825. In: Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Vol. 3. Scarabaeoidea – Scirtoidea – Dascilloidea – Buprestoidea – Byrroidea. (I. Löbl, A. Smetana eds). Stenstrup: Appolo Books: 446–449.
Mascagni A. 2014. The Variegated Mud-Loving Beetles of Europe (first part) (Coleoptera: Heteroceridae). Onychium. 10: 78–118.
Mascagni A. 2015. The Variegated Mud-Loving Beetles of Europe (second part) (Coleoptera: Heteroceridae). Onychium. 11: 117–126.
Sazhnev A.S. 2013. Checklist of family Heteroceridae of the fauna of Russia. URL: https://www.zin.ru/animalia/coleoptera/eng/heter_ru.htm (последнее обновление 29.04.2013).
Sazhnev A.S. 2016. Heterocerus kamtschaticus А. Egorov, 1989 is a new synonym of the Holarctic H. fenestratus (Thunberg, 1784) (Coleoptera: Heteroceridae). Zoosystematica Rossica. 25(1): 163–164.
Skalický S., Ezer E. 2014. Coleoptera: Heteroceridae. Folia Heyrovskyana.
Icones Insectorum Europea Centralis. Series B. 18: 1–12.
Schmidt M., Lefebvre G., Poulin B., Tscharntke T. 2004. Reed cutting affects arthropod communities, potentially reducing food for passerine birds. Biological Conservation. 121: 157–166.
Turner F.B. 1959. An analysis of the feeding habits of Rana p. pretiosa in Yellowstone Park, Wyoming. The American Midland Naturalist. 61: 404–413.
Vinikour W.S. 1979. Coal slurry observed as habitat for semiaquatic beetle Lanternarius brunneus (Coleoptera: Heteroceridae), with notes on water quality conditions. Entomological News. 90(4): 203–204.
Zaitzev Ph.А. 1908. Catalogue de Coleopteres agutigues des familles de Dryopidae, Georyssidae, Cyathoceridae, Heteroceridae et Hydrophilidae. Труды Русского энтомологического общества. 38(4): 283–420.
A.S. Sazhnev
Basangova N.O. 1990. About the fauna of beetles (Coleoptera) of Godzhurovsk forestry of Kalmyk ASSR. In: Fauna i faunisticheskie kompleksy yuga Rossii [Fauna and faunistic complexes of the Southern Russia]. Stavropol: Stavropol State Pedagogical Institute: 10–17 (in Russian).
Bernhardt K. 1995. Seed burial by soil burrowing beetles. Nordic Journal of Botany. 15: 257–260.
Brekhov O.G. 2005. Fauna of the beetles (Coleoptera) of Volgograd Region (Part 1). Izvestiya Volgogradskogo gosudarstvennogo pedagogicheskogo universiteta. 4: 35–58 (in Russian).
Charpentier R. 1979. Heteroceridae (Coleoptera) from Mongolia with description of Heterocerus kaszabi n. sp. and Heterocerus interspidulus n. sp. Entomologica scandinavica. 10(3): 229–237.
Chertoprud M.V. 2014. Diversity of the rheophilous macrobenthic communities. In: Ekosistemy malykh rek: bioraznoobrazie, ekologiya, okhrana. Materialy lektsiy II-y Vserossiyskoy shkoly-konferentsii [The ecosystems of small rivers: biodiversity, environment, conservation. Materials of lectures of the II All-Russian school-conference (Borok, Yaroslavl Region, Russia, 18–22 November 2014)]. Vol. 1. Yaroslavl: Filigran: 112–124 (in Russian).
Clarke R.O.S. 1973. Coleoptera, Heteroceridae. In: Handbooks for the identification of British insects. Vol. 5, Part 2. London: Royal Entomological Society of London: 1–15.
Efimov D.A., Litovkin S.V. 2015. New data on the fauna of Heteroceridae (Coleoptera) of Western Siberia. Baltic Journal of Coleopterology. 15(1): 29–35.
Egorov A.B. 1989. Family Heteroceridae. In: Opredelitel’ nasekomykh Dal’nego Vostoka SSSR. T. 3. Zhestkokrylye, ili zhuki. Ch. 1 [Key to the insects of the Far East of the USSR. Vol. 3. Coleoptera. Part 1]. Leningrad: Nauka: 451–453 (in Russian).
Fomichev A.I. 1982. Preliminary review of the beetle fauna of Kalmykia. In: Zhivotnyy mir Kalmykii, ego okhrana i ratsional’noe ispol’zovanie [Animal world of Kalmykia, its conservation and rational use]. Elista: Kalmyk University: 117–123 (in Russian).
Geus A. 1969. Die Tierwelt Deutschlands und der angrenzenden Meeresfeilenachihrer Lebensweis. Teil 57. Sporentierchen, Sporozoa die Gregarinida der land und süsswasserbewohnenden Arthropoden Mitteleuropas. Jena: VEB Gustav Fischer Verlag: 608 p.
Gornostaev G.N. 1984. Introduction to ethology of photoxenous insect (flight of insects on artificial light sources). In: Etologiya nasekomykh [Ethology of insects]. Leningrad: Nauka: 101–167 (in Russian).
Haelewaters D., Vorst O., De Kesel A. 2014. New and interesting Laboulbeniales (Fungi, Ascomycota) from the Netherlands. Nova Hedwigia. 98(2): 113–125.
Hirschmann H. 1952. Die Nematoden der Wassergrenze mittelfränkischer Gewässer. Zoologische Jahrbücher. Abteilung für Systematik, Okologie und Geographie der Tier. 81: 313–407.
Isaev A.Yu., Anikin V.V., Zolotukhin V.V. 2001. To the fauna of beetles (Coleoptera) of Krasnoyarsk District of Astrakhan Region. In: Entomologicheskie i parazitologicheskie issledovaniya v Povolzh’e [Entomological and parasitological investigations in Volga Region]. Iss. 1. Saratov: Saratov University: 41–44 (in Russian).
Jakobson G.G. 1913. Family Heteroceridae. In: Zhuki Rossii i Zapadnoy Evropy. Rukovodstvo k opredeleniyu zhukov [Beetles of Russia and Western Europe. Guide to the determination of beetles]. Vol. 10. St. Petersburg: A.F. Devrien: 867–869 (in Russian).
Khaustov A.A., Sazhnev A.S. 2016. Mites of the families Neopygmephoridae and Scutacaridae associated with variegated mud-loving beetles (Coleoptera: Heteroceridae) from Russia and Kazakhstan. Zootaxa. 4175(3): 261–273.
Kirejtshuk A.G. 2001. Family Heteroceridae. In: Opredelitel’ presnovodnykh bespozvonochnykh Rossii i sopredel’nykh territoriy. T. 5. Vysshie nasekomye (rucheyniki, cheshuekrylye, zhestkokrylye, setchatokrylye, bol’shekrylye, pereponchatokrylye) [The key to freshwater invertebrates of Russia and adjacent territories. Vol. 5. Higher insects (Trichoptera, Lepidoptera, Coleoptera, Neuroptera, Megaloptera, Hymenoptera)]. St. Petersburg: Nauka: 341–348 (in Russian).
Kizeritskiy V.A. 1912. On the fauna of beetles of Province of the Don Cossack Host. Russkoe entomologicheskoe obozrenie. 12(1): 82–94 (in Russian). Lebedev A.G. 1925. Materials for the fauna of beetles of the Tatar Republic. III. Russkoe entomologicheskoe obozrenie. 19(1): 133–138
(in Russian).
Litovkin S.V., Sazhnev A.S., Klyomin D.A. 2013. Variegated mud-loving beetles (Coleoptera, Heteroceridae) of Samarskaya, Saratovskaya and Ulyanovskaya Oblasts and the Republic of Tatarstan, Russia. Eurasian Entomological Journal.12(6): 561–569 (in Russian).
Lobkova L.E. 2006. Heterocerus kamtschaticus A. Egorov, 1989. In: Krasnaya kniga Kamchatki. Chast’ 1. Zhivotnye [The Red Book of Kamchatka. Part 1. Animals.]. Pertopavlovsk-Kamchatskiy: Kamchatskiy pechatnyy dvor: 15–16 (in Russain).
Mascagni A. 2006. Family Heteroceridae MacLeay, 1825. In: Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Vol. 3. Scarabaeoidea – Scirtoidea – Dascilloidea – Buprestoidea – Byrroidea. (I. Löbl, A. Smetana eds). Stenstrup: Appolo Books: 446–449.
Mascagni A. 2014. The Variegated Mud-Loving Beetles of Europe (first part) (Coleoptera: Heteroceridae). Onychium. 10: 78–118.
Mascagni A. 2015. The Variegated Mud-Loving Beetles of Europe (second part) (Coleoptera: Heteroceridae). Onychium. 11: 117–126.
Negrobov S.O., Tsurikov M.N., Logvinovsky V.D., Fomichev A.I., Prokin A.A., Gilmutdinov K.S. 2005. Order Coleoptera. In: Kadastr bespozvonochnykh zhivotnykh Voronezhskoy oblasti [The inventory of invertebrates of Voronezh Region]. Voronezh: Voronezh State University: 534–673 (in Russian).
Prokin A.A. 2004. Vodnye zhestkokrylye Tsentral’nogo Chernozem’ya Rossii [Water beetles of the Central Black Earth Region of Russia]. Available at: http://www.zin.ru/animalia/coleoptera/rus/hydr_che.htm (last updated September 2004) (in Russian).
Prokin A.A. 2008. Water beetles (Coleoptera) of the small rivers of the European part of Russia: diversity and biocenotic and indicator role. In: Ekosistemy malykh rek: bioraznoobrazie, ekologiya, okhrana. Lektsii i materialy dokladov Vserossiyskoy shkoly-konferentsii [The ecosystems of small rivers: biodiversity, ecology, protection. Lectures and materials of reports of the All-Russian School-Conference (Borok, Yaroslavl Region, Russia, 18–21 November 2008)]. Yaroslavl: Filigran: 38–53 (in Russian).
Prokin A.A., Tsurikov M.N., Negrobov V.V., Grechanichenko T.E. 2002. New data on the fauna of water beetles (Coleoptera) of the Central Black Earth Region. In: Gidrobiologicheskie issledovaniya vodoemov Srednerusskoy lesostepi [Hydrobiological investigations of reservoirs of the Central Russian steppe-forest zone]. Voronezh: Voronezh State University: 19–54 (in Russian).
Sazhnev A.S. 2012. Family Heteroceridae (Coleoptera), members of the near- water coleopterous fauna of Saratov Province. In: XIV s’’ezd Russkogo entomologicheskogo obshchestva. Materialy s’’ezda [XIV Congress of the Russian Entomological Society. St. Petersburg, August 27 – September 1, 2012. Materials of the Congress]. St. Petersburg: 385 (in Russian).
Sazhnev A.S. 2013. Checklist of family Heteroceridae of the fauna of Russia. Available at: https://www.zin.ru/animalia/coleoptera/eng/heter_ ru.htm (last updated 29 April 2013).
Sazhnev A.S. 2013. Ecological and faunistic analysis of the family Heteroceridae (Coleoptera) of Saratov Region]. In: Issledovaniya molodykh uchenykh v biologii i ekologii: sbornik nauchnykh trudov [Studies of young scientists in biology and ecology: collection of scientific papers]. Iss. 11. Saratov: Saratov University: 95–97 (in Russian).
Sazhnev A.S. 2013. On the fauna of variegated mud-loving beetles (Coleoptera: Heteroceridae) of the Middle and Lower Volga region. In: Gidroentomologiya v Rossii i sopredel’nykh stranakh: materialy V Vserossiyskogo simpoziuma po amfibioticheskim i vodnym nasekomym [Hydroentomology in Russia and adjacent countries: Materials of the Fifth All-Russian Symposium on Amphibiotic and Aquatic Insects (Borok, Yaroslavl Region, Russia, 15–17 October 2013)]. Yaroslavl: Filigran: 161–165 (in Russian).
Sazhnev A.S. 2016. Heterocerus kamtschaticus А. Egorov, 1989 is a new synonym of the Holarctic H. fenestratus (Thunberg, 1784) (Coleoptera: Heteroceridae). Zoosystematica Rossica. 25(1): 163–164.
Sazhnev A.S. 2016. New to the territory of Russia species of variegated mud- loving beetles (Coleoptera: Heteroceridae). Eversmannia. 47–48: 104 (in Russian).
Schmidt M., Lefebvre G., Poulin B., Tscharntke T. 2004. Reed cutting affects arthropod communities, potentially reducing food for passerine birds. Biological Conservation. 121: 157–166.
Skalický S., Ezer E. 2014. Coleoptera: Heteroceridae. Folia Heyrovskyana.
Icones Insectorum Europea Centralis. Series B. 18: 1–12.
Tsurikov M.N. 2009. Zhuki Lipetskoy oblasti [Beetles of Lipetsk Region].
Voronezh: Voronezh State University. 332 p. (in Russian).
Turner F.B. 1959. An analysis of the feeding habits of Rana p. pretiosa in Yellowstone Park, Wyoming. The American Midland Naturalist. 61: 404–413.
A.S. Sazhnev
Vinikour W.S. 1979. Coal slurry observed as habitat for semiaquatic beetle Lanternarius brunneus (Coleoptera: Heteroceridae), with notes on water quality conditions. Entomological News. 90(4): 203–204.
Zaitzev Ph.А. 1908. Catalogue de Coleopteres agutigues des familles de Dryopidae, Georyssidae, Cyathoceridae, Heteroceridae et Hydrophilidae. Trudy Russkogo entomologicheskogo obshchestva. 38(4): 283–420.
Zaitzev Ph.А. 1916. Notes on some representatives of the family Heteroceridae (Coleoptera). Russkoe entomologicheskoe obozrenie. 15(4): 569–571 (in Russian).
Zaitzev Ph.А. 1946. Distribution of species of the family Heteroceridae (Coleoptera) in the Ciscaucasia. Trudy Zoologicheskogo instituta AN GruzSSR. 6: 213–220 (in Russian).
Zhestkokrylye nasekomye (Insecta, Coleoptera) Respubliki Adygeya (annotirovannyy katalog vidov) (Konspekty fauny Adygei, № 1) [Coleopterous insects (Insecta, Coleoptera) of Republic of Adygheya (annotated catalogue of species) (Fauna conspecta of Adygheya. No 1)]. 2010. Maykop: Adyghei State University Publishers. 404 p. (in Russian).