Кавказский энтомол. бюллетень 12(1): 75–79 © CAUCASIAN ENTOMOLOGICAL BULL. 2016
Институт аридных зон ЮНЦ РАН, пр. Чехова, 41, Ростов-на-Дону 344006 Россия
Institute of Arid Zones of Southern Scientific Centre, Russian Academy of Science, Chekhov str., 41, Rostov-on-Don 344006 Russia. E-mail: ishohin@mail.ru
Ключевые слова: Coleoptera, Scarabaeoidea, фауна, Южная Россия, Кавказ.
Key words: Coleoptera, Scarabaeoidea, fauna, Southern Russia, Caucasus.
Резюме. 24 вида пластинчатоусых жуков добавлено в список скарабеидофауны Южной России, всего на настоящий момент насчитывающей
333 таксона видовой группы. Уточнено распространение некоторых видов. Onthophagus citellorum Medvedev, 1965, syn. n. перенесен в синонимы к Onthophagus (Palaeonthophagus) parmatus Reitter, 1892 из синонимов Onthophagus (Palaeonthophagus) ponticus Harold, 1883. Установлена синонимия Chilothorax clathratus (Reitter, 1892) = Aphodius (Chilothorax) distinctus sevanicus Rakovic, 1991, syn. n. Впервые для фауны России приводятся Onthophagus (Palaeonthophagus) sacharovskii Olsouffieff, 1918 и Erytus persicus (Petrovitz, 1961), для фауны Кавказа – Chilothorax conspurcatus (Linnaeus, 1758) и Protaetia (Netocia) fieberi (Kraatz, 1880).
Abstract. Twenty four scarab beetles are added to the fauna of Southern Russia, which includes by now 333 species and subspecies. Distribution of some species is corrected. New synonymy is established: Onthophagus (Palaeonthophagus) parmatus Reitter, 1892 = Onthophagus citellorum Medvedev, 1965, syn. n. (transferred from the junior synonym of Onthophagus (Palaeonthophagus) ponticus Harold, 1883); Chilothorax clathratus (Reitter, 1892) = Aphodius (Chilothorax) distinctus sevanicus Rakovic, 1991, syn. n. Two species, Onthophagus (Palaeonthophagus) sacharovskii Olsouffieff, 1918 and Erytus persicus (Petrovitz, 1961) are recorded from Russia for the first time. Chilothorax conspurcatus (Linnaeus, 1758) and Protaetia (Netocia) fieberi (Kraatz, 1880) are listed for the Caucasus for the first time.
В обзоре пластинчатоусых жуков Южной России (региона, в настоящее время охватывающего территории Южного и Северо-Кавказского федеральных округов) [Шохин, 2007] достоверно приводилось 309 таксонов видовой группы, также
рассматривались таксоны, находки которых на территории региона являлись возможными или указывались как сомнительные. Благодаря собранным за последние 10 лет сведениям, с одной стороны, подтвердились некоторые указания, с другой – добавились новые, ранее не отмеченные таксоны. В целом список скарабидофауны Южной России пополнился 24 новыми видами. Для некоторых таксонов отмечены знаковые находки в нехарактерных частях ареала. Для систематизации данных, часто разбросанных в разрозненных источниках [Tarasov, 2008; Шохин, Шаповалов, 2011; Абдурахманов и др., 2011; Мирзабекова и др. 2013, Солодовников, Никитский, 2011; Ахметова, Фролов, 2014; Шохин и др., 2014; Шохин, 2015; Абдурахманов, Шохин, 2015], были обобщены все опубликованные сведения, а также отображены произошедшие за это время номенклатурные изменения [Audisio et al., 2007; Rössner et al., 2010; Krell et al., 2012; Николаев, 2015]. В работе используется общий порядок, принятый ранее [Шохин, 2007], материал, ранее опубликованный, не приводится, только ссылки на оригинальные источники. Для данной работы использовался материал, хранящийся в коллекциях А.П. Рунича (CRS, Ставрополь, Россия) и Зоологического института РАН (ZISP, Санкт-Петербург, Россия), остальной материал хранится в коллекции автора.
Ceruchus chrysomelinus (Hochenwarth, 1785)
Ceruchus chrysomelinus: Солодовников, Никитский, 2011: 41 (Краснодарский кр.).
Anoplotrupes stercorosus (Scriba, 1791)
Anoplotrupes stercorosus: Шохин, Шаповалов, 2011: 66 (Адыгея).
Lethrus (s. str.) apterus (Laxmann, 1770)
Материал. Ростовская обл.: Верхнедонской р-н, левобережье Дона, р. Песковатка, окр. х. Морозовский, 14.05.2015 (сб. М.В. Набоженко, Е.Н. Терсков, И.В. Шохин).
Статус таксона был недавно повышен до семейства благодаря данным морфологии и палеонтологии [Николаев, 2015]. В фауне региона один вид – Eremazus cribratus Semenov, 1893.
Синонимия таксонов parmatus, furcicornis, ponticus и citellorum была рассмотрена Кабаковым [2006] и Зиани и Гуденци [Ziani, Gudenzi, 2006], изучавшими типовой материал. Учитывая, что в интерпретации ponticus и parmatus авторы сходятся (в таблице 1 представлены системы этих авторов), принципиальным является тот факт, какие типовые экземпляры ими были изучены.
Кабаков изучил типы parmatus и citellorum, Зиани и Гуденци – все, кроме citellorum. Поскольку Зиани и Гуденци не был доступен тип citellorum Medvedev, 1965, следовательно, должна быть принята следующая система названий относительно этих двух видов:
Onthophagus parmatus Reitter, 1892
Onthophagus citellorum Medvedev, 1965, syn. n.
Onthophagus (Palaeonthophagus) furcicornis (non Reitter, 1892): Шохин, 2007: 125.
Замечания. Мною был изучен голотип Onthophagus citellorum, хранящийся в Зоологическом институте РАН, который является конспецифичным
parmatus Reitter, 1892.
Onthophagus (Palaeonthophagus) ponticus Harold, 1883
Onthophagus (Palaeonthophagus) furcicornis Reitter, 1892.
Материал. Ростовская обл.: окр. пос. Маныч, 03.2013.
Onthophagus (Palaeonthophagus) sacharovskii
Olsouffieff, 1918
Материал. Ставропольский кр.: 2 экз., Лопатинский лес, 24.06.1984 (сб. С.И. Сигида).
Onthophagus (Palaeonthophagus) medius
(Kugelann, 1792)
Onthophagus (Palaeonthophagus) medius: Rössner et al., 2010: 20 (Ростовская и Волгоградская обл., Ставропольский кр., Дагестан).
Замечания. В результате молекулярно- генетических исследований [Rössner et al., 2010] было подтверждено, что O. (Palaeonthophagus) vacca (Linnaeus, 1767) и O. medius являются различными, морфологически почти не отличимыми видами. Среди изученных мной материалов некоторые экземпляры могут трактоваться как O. medius.
Rhyssemus interruptus Reitter, 1892
Rhyssemus interruptus: Шохин и др., 2012: 30 (Дагестан).
Материал. Дагестан: 1 экз., Самурский лес, 11–14.05.2008 (сб. М.В. и С.В. Набоженко).
Aparammoecius leisteri (Medvedev, 1968)
? Serraphodius leisteri: Шохин, 2007: 135.
Aphodius (Aparammoecius) leisteri: Ахметова, Фролов, 2014: 410 (Северная Осетия).
Aparammoecius leisteri: Шохин, 2015: 30 (Северная Осетия).
Биология. Фенологически вид относится к позднеосенней фауне, возможно, к зимней – позднеосенне-ранневесенней. Вероятно, связан с норами грызунов, описан из нор прометеевой полевки Prometheomys schaposhnikovi Satunin, 1901.
Таблица 1. Ранее предложенные варианты синонимии таксонов, близких к Onthophagus parmatus Reitter, 1892. Table 1. Earlier versions of the proposed synonymy of taxa similar to Onthophagus parmatus Reitter, 1892.
Erytus tekkensis (Petrovitz, 1961)
Erytus cognatus (non Fairmaire, 1860): Шохин, 2007: 138.
Замечания. Этот вид был восстановлен М. и Дж. Деллакаса [Dellcasa, Dellacasa, 2001] из синонимов Erytus cognatus (Fairmaire, 1860). Сравнение наших экземпляров с материалом из Средней Азии и Северной Африки показало, что они относятся именно к E. tekkensis.
Erytus persicus (Petrovitz, 1961)
Aphodius (Erytus) pruinosus (non Reitter, 1892): Шохин, 2007: 138 (part.).
Материал. Астраханская обл.: 1 экз., Буруны, 7.05.1998
(сб. И.В. Шохин).
Erytus pruinosus (Reitter, 1892)
Материал. Дагестан: о. Чечень, 22–30.05.2002 (сб. Г.М. Абдурахманов).
Bodilopsis ogloblini (Semenov et Medvedev, 1928)
Bodilopsis ogloblini: Абдурахманов, Шохин, 2015: 53 (Дагестан).
Chilothorax clathratus (Reitter, 1892)
Aphodius (Chilothorax) distinctus sevanicus Rakovic, 1991,
Aphodius (Chilothorax) clathratus: Ахметова, Фролов, 2014: 414 (Астраханская обл.).
Замечания. Диагностический признак описанного из Армении Aphodius (Chilothorax) distinctus sevanicus – зачерненный шовный промежуток, – а также другие признаки этого вида являются конспецифичными Aphodius (Chilothorax) clathratus. В результате устанавливается новая синонимия.
Chilothorax badenkoi (Nikolajev, 1987).
Aphodius (Chilothorax) badenkoi: Ахметова, Фролов, 2014: 414 (Астраханская обл.).
Chilothorax conspurcatus (Linnaeus, 1758)
Материал. Краснодарский кр.: ст. Ольгинская, 18.02.2016 (сб. Е.Н. Терсков).
Nobius dosangi (Akhmetova et Frolov, 2008)
Aphodius (Nobius) dosangi Akhmetova et Frolov, 2008: Ахметова, Фролов, 2014: 424 (Астраханская обл.).
Nobius gresseri (Semenov, 1898)
Aphodius (Nobius) gresseri: Ахметова, Фролов, 2014: 424 (Волгоградская и Астраханская обл.).
Материал. Ростовская обл.: пос. Маныч, октябрь – февраль
2010–2013 (сб. И.В. Шохин).
Nobius inclusus (Reitter, 1892)
Aphodius (Nobius) inclusus: Ахметова, Фролов, 2014: 424 (Дагестан).
? Orodaliscus zangi (A. Schmidt, 1906)
Aphodius (Orodaliscus) zangi: Ахметова, Фролов, 2014: 425 (Астраханская обл.).
Материал. Астраханская обл.: пос. Досанг, 12–15.04.2013
(сб. И.В. Шохин).
Замечания. Систематическое положение этого вида и близкого к нему spalacophilus Novikov, 1996 неясно, таксоны рассматривались в составе Orodaliscus, Amidorus Mulsant et Rey, 1870, Pseudoacrossus Reitter, 1892.
Род был ревизован Тарасовым [Tarasov, 2008], в результате чего выяснилось, что на Кавказе (в том числе и на территории рассматриваемого региона) обитает только 3 вида этого рода, все прочие указания являются ошибочными. Ниже указаны эти виды, а также вероятное отношение остальных указаний.
Amidorus obscurus (Fabricius, 1792)
Aphodius kluchoris Roubal, 1918.
Aphodius koshantschikovi (non Jacobson, 1911): auct.
Amidorus alagoezi (Olsufiev, 1918)
Aphodius (Amidorus) monticustos Balthasar, 1946.
Синонимия по [Tarasov, 2008].
Aphodius (Amidorus) alagoezi: Tarasov, 2008: 182 (Эльбрус).
Amidorus thermicola (Sturm, 1800)
Amidorus cribrarius (non Brulle, 1832): auct.
Aphodius (Amidorus) thermicola: Tarasov, 2008: 182 (Краснодарский кр., Северная Осетия, Дагестан).
Phalacronotus quadrimaculatus (Linnaeus, 1761)
Aphodius (Phalacronothus) quadrimaculatus: Ахметова, Фролов, 2014: 427 (Астраханская обл.).
Mendidius curtulus (Harold, 1866)
Aphodius (Mendidius) curtulus: Ахметова, Фролов, 2014: 423 (Астраханская обл.).
Planolinoides borealis (Gyllenhal, 1827)
Aphodius (Planolinus) borealis: Ахметова, Фролов, 2014: 427 (Адыгея).
Материал. Краснодарский кр.: пос. Никель, 07.1993
(сб. И.В. Шохин).
Aphodaulacus kizeritskyi (Frolov, 2002)
Aphodius (Aphodaulacus) kizeritskyi: Ахметова, Фролов, 2014: 411 (Астраханская обл.).
Labarrus translucidus (Petrovitz, 1961)
Labarrus translucidus: Мирзабекова и др., 2013: 78 (Дагестан).
Pseudesymus lucidus (Klug, 1845)
Pseudesymus lucidus: Мирзабекова и др., 2013: 79 (Дагестан).
Holochelus (Miltotrogus) nocturnus (Nonveiller, 1958)
Материал. Ростовская обл.: Верхнедонской р-н, р. Песковатка, окр. х. Морозовский, 14.05.2015 (сб. И.В. Шохин).
Pentodon algerinum bispinifrons Reitter, 1894
Pentodon algerinum bispinifrons: Абдурахманов и др., 2011: 25; Шохин и др., 2012: 44 (Дагестан).
Pentodon caminarius elatus Küster, 1847
Материал. 1♂, Ставропольский кр., Кисловодск, 3.05.1894. (ZISP).
Osmoderma barnabita Motschulsky, 1845
Osmoderma coriarium: Шохин, 2007: 172.
Protaetia (Cetonischema) speciosissima (Scopoli, 1786)
Protaetia (Cetonischema) aeruginosa: Шохин, 2007: 174.
Protaetia (Netocia) fieberi (Kraatz, 1880)
Материал. 1♂, Краснодарский кр., окр. Новороссийска, между Дюрсо и Малым Утришом, 29.06–18.07.2011 (сб. А.И. Мирошников).
Oxythyrea albopicta Motschulsky, 1845
Материал. 2♂, Ставропольский кр., г. Машук, 7.04.1951 (сб. А.П. Рунич) (CRS).
Я искренне признателен коллегам, передавшим материал: Ю.В. Комарову (Алагир), Д.Г. Касаткину, М.В. и С.В. Набоженко, Е.Н. Терскову (Ростов-на-Дону), А.Р. Бибину (Майкоп), А.И. Мирошникову (Краснодар), В.В. Мартынову (Донецк), Г.М. Абдурахманову (Махачкала), а также А.В. Фролову (Санкт-Петербург) и В.В. Ланцову (Пятигорск) за возможность работы с коллекциями Зоологического института РАН и А.П. Рунича.
Работа выполнена в рамках темы «Природно- ресурсный и природно-экологический потенциал морского природопользования как одно из условия диверсификации экономики регионов Юга России»,
№ госрегистрации ЦИТиС А16-116011910022-6.
Абдурахманов Г.М., Шохин И.В. 2015. Bodilopsis ogloblini (Semenov et S.I. Medvedev, 1928) – циркумкаспийский вид. Юг России: экология, развитие. 10(4): 51–58.
Абдурахманов Г.М., Шохин И.В., Олейник Д.И. 2011. Pentodon algerinus – новый вид жуков-носорогов (Coleoptera: Scarabaeidae: Dynastinae) для фауны России из Дагестана. Юг России: экология, развитие. 6(3): 25–28.
Ахметова Л.А., Фролов А.В. 2014. Обзор пластинчатоусых жуков трибы Aphodiini (Coleoptera, Scarabaeidae) фауны России. Энтомологическое обозрение. 93(2): 403–497.
Кабаков О.Н. 2006. Пластинчатоусые жуки подсемейства Scarabaeinae (Coleoptera: Scarabaeidae) фауны России и сопредельных стран. М.: Товарищество научных изданий КМК. 374 с.
Мирзабекова М.М., Абдурахманов Г.М., Шохин И.В. 2013. Новые для фауны России виды трибы Aphodiini из Дагестана. Юг России: экология, развитие. 8(3): 76–81.
Николаев Г.В. 2015. Повышение ранга подсемейства Eremazinae (Coleoptera: Scarabaeoidea: Scarabaeidae) с описанием новых таксонов из мезозоя Китая. Кавказский энтомологический бюллетень. 11(2): 297–302.
Солодовников И.А., Никитский Н.Б. 2011. Первое указание рогача Ceruchus chrysomelinus (Hochenwarth, 1785) (Coleoptera: Lucanidae) с Западного Кавказа. Кавказский энтомологический бюллетень. 7(1): 41–44.
Шохин И.В. 2007. Материалы к фауне пластинчатоусых жуков (Coleoptera: Scarabaeoidea) Южной России. Кавказский энтомологический бюллетень. 3(2): 105–185.
Шохин И.В. 2015. Aparammoecius leisteri (Medvedev, 1968), comb. n. (Coleoptera: Scarabaeidae: Aphodiinae) – интересный вид фауны Кавказа. Кавказский энтомологический бюллетень. 11(1): 29–31. Шохин И.В., Абдурахманов Г.М., Адильханова Ф.Г. 2014. Пластинчатоусые жуки (Coleoptera, Scarabaeoidea) побережий и островов Каспийского моря: обзор фауны. Юг России: экология,
развитие. 9(4): 60–90.
Шохин И.В., Абдурахманов Г.М., Олейник Д.И. 2012. Пластинчатоусые жуки (Coleoptera, Scarabaeoidea) Республики Дагестан (фауна, экология, зоогеография). Махачкала: Эко-пресс. 122 с.
Шохин И.В., Шаповалов М.И. 2011. Родовой и зоогеографический анализ фауны пластинчатоусых жуков (Scarabaeoidea, Coleoptera) Республики Адыгея. Вестник Адыгейского государственного университета. Серия 4: Естественно-математические и технические науки. 91(4): 65–72.
Audisio P., Brustel H., Carpaneto G.M., Coletti G., Mancini E., Piattella E., Trizzino M., Dutto M., Antonini G., de Biase A. 2007. Updating the taxonomy and distribution of the European Osmoderma, and strategies for their conservation (Coleoptera, Scarabaeidae, Cetoniinae). Fragmenta entomologica. 39(2): 273–290.
Dellacasa M., Dellacasa G. 2001. Systematic revision of the genus Erytus Mulsant & Rey, 1870, and description of the new genus Sahlbergianus (Coleoptera: Aphodiidae). Frustula entomologica. 2000. 23(36): 109–
130.
Krell F.-T., Rey A., Mico E., Dutto M. 2012. On nomenclature and identity of Scarabaeus aeruginosus Linnaeus, S. aeruginosus Drury and
speciosissimus Scopoli (Coleoptera: Scarabaeoidea: Cetoniinae and Rutelinae). Revue suisse de Zoologie. 119(1): 99–110.
Rössner E., Schönfeld J., Ahrens D. 2010. Onthophagus (Palaeonthophagus) medius (Kugelann, 1792) – a good western palaearctic species in the Onthophagus vacca complex (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae: Onthophagini). Zootaxa. 2629: 1–28.
Tarasov S.I. 2008. A revision of Aphodius Illiger, 1798 subgenus Amidorus Mulsant et Rey, 1870 with description of the new subgenus Chittius. Russian Entomological Journal. 17(2): 177–192.
Ziani S., Gudenzi I. 2006. Studies on palearctic Onthophagus associated with burrows of small mammals. I. O. furciceps, O. kindermanni, O. vitulus and closely related species. Bollettino della Societa Entomologica Italiana. 138(3): 207–248.
I.V. Shokhin
Abdurakhmanov G.M., Shokhin I.V. 2015. Bodilopsis ogloblini (Semenov et
Medvedev, 1928) – a circumcaspian species. Yug Rossii: ekologiya, razvitie. 10(4): 51–58 (in Russian).
Abdurakhmanov G.M., Shokhin I.V., Oleynik D.I. 2011. Pentodon algerinus – a new species of Dynastinae (Coleoptera: Scarabaeidae) for the fauna of Russia from Dagestan. Yug Rossii: ekologiya, razvitie. 6(3): 25–28 (in Russian).
Akhmetova L.A., Frolov A.V. 2014. A review of the scarab beetle tribe Aphodiini (Coleoptera, Scarabaeidae) of the fauna of Russia. Entomological Review. 94(6): 846–879.
Audisio P., Brustel H., Carpaneto G.M., Coletti G., Mancini E., Piattella E., Trizzino M., Dutto M., Antonini G., de Biase A. 2007. Updating the taxonomy and distribution of the European Osmoderma, and strategies for their conservation (Coleoptera, Scarabaeidae, Cetoniinae). Fragmenta entomologica. 39(2): 273–290.
Dellacasa M., Dellacasa G. 2001. Systematic revision of the genus Erytus Mulsant & Rey, 1870, and description of the new genus Sahlbergianus (Coleoptera: Aphodiidae). Frustula entomologica. 2000. 23(36): 109–
130.
Kabakov O.N. 2006. Plastinchatousye zhuki podsemeystva Scarabaeinae (Coleoptera: Scarabaeidae) fauny Rossii i sopredel’nykh stran [The lamellicorn beetles of the subfamily Scarabaeinae (Coleoptera: Scarabaeidae) of the fauna of Russia and adjacent countries]. Moscow: KMK Scientific Press Ltd. 374 p. (in Russian).
Krell F.-T., Rey A., Mico E., Dutto M. 2012. On nomenclature and identity of Scarabaeus aeruginosus Linnaeus, S. aeruginosus Drury and
S. speciosissimus Scopoli (Coleoptera: Scarabaeoidea: Cetoniinae and Rutelinae). Revue suisse de Zoologie. 119(1): 99–110.
Mirzabekova M.M., Abdurakhmanov G.M., Shokhin I.V. 2013. New Aphodiini species for Russian fauna from Dagestan. Yug Rossii: ekologiya, razvitie. 8(3): 76–81 (in Russian).
Nikolajev G.V. 2015. About raising of the status of the subfamily Eremazinae (Coleoptera: Scarabaeoidea: Scarabaeidae) with description of new taxa from the Mesozoic in China. Caucasian Entomological Bulletin. 11(2): 297–302 (in Russian).
Rossner E., Schonfeld J., Ahrens D. 2010. Onthophagus (Palaeonthophagus)
medius (Kugelann, 1792) – a good western palaearctic species in the Onthophagus vacca complex (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae: Onthophagini). Zootaxa. 2629: 1–28.
Shokhin I.V. 2007. Contribution to the fauna of lamellicorn beetles of southern Russia, with some nomenclatural changes in the family Scarabaeidae. Caucasian Entomological Bulletin. 3(2): 105–185 (in Russian).
Shokhin I.V. 2015. Aparammoecius leisteri (Medvedev, 1968), comb. n. (Coleoptera: Scarabaeidae: Aphodiinae), the interesting species of Caucasian fauna. Caucasian Entomological Bulletin. 11(1): 29–31 (in Russian).
Shokhin I.V., Abdurakhmanov G.M., Adilkhanova F.G. 2014. Lamellicorn beetles (Coleoptera, Scarabaeoidea) of the coasts and islands of the Caspian Sea: a survey of the fauna. Yug Rossii: ekologiya, razvitie. 9(4): 60–90 (in Russian).
Shokhin I.V., Abdurakhmanov G.M., Oleynik D.I. 2012. Plastinchatousye zhuki (Coleoptera, Scarabaeoidea) Respubliki Dagestan (fauna, ekologiya, zoogeografiya) [Scarab beetles (Coleoptera, Scarabaeoidea) of the Republic of Dagestan (fauna, ecology, zoogeography)]. Makhachkala: Eko-press. 122 p. (in Russian).
Shokhin I.V., Shapovalov M.I. 2011. The generic and zoogeographical analysis of the fauna of scarab beetles (Scarabaeoidea, Coleoptera) in the Adygheya Republic. Vestnik Adygeyskogo gosudarstvennogo universiteta. Seriya 4: Estestvenno-matematicheskie i tekhnicheskie nauki. 91(4): 65–72 (in Russian).
Solodovnikov I.A., Nikitsky N.B. 2011. The first record of stag-beetle Ceruchus chrysomelinus (Hochenwarth, 1785) (Coleoptera: Lucanidae) from the West Caucasus. Caucasian Entomological Bulletin. 7(1): 41–44 (in Russian).
Tarasov S.I. 2008. A revision of Aphodius Illiger, 1798 subgenus Amidorus Mulsant et Rey, 1870 with description of the new subgenus Chittius. Russian Entomological Journal. 17(2): 177–192.
Ziani S., Gudenzi I. 2006. Studies on palearctic Onthophagus associated with burrows of small mammals. I. O. furciceps, O. kindermanni, O. vitulu and closely related species. Bollettino della Societa Entomologica Italiana. 138(3): 207–248.