_9_Bagaturov, Nikolajev/Image_001.jpg)
Кавказский энтомол. бюллетень 11(2): 303–314 © CAUCASIAN ENTOMOLOGICAL BULL. 2015
1Зоологический институт РАН, Университетская наб., 1, Санкт-Петербург 199034 Россия
2Контактный микрозоопарк «Бугагашечка», Комендантский пр., 11, Санкт-Петербург 197227 Россия
3Казахский национальный университет имени аль-Фараби, пр. аль-Фараби, 71, Алма-Ата 050038 Казахстан
1Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences, Universitetskaya nab., 1, St. Petersburg, 199034 Russia. E-mail: bbigmojo@ mail.ru
2Children Contact Zoo “Bugagashechka”, Komendantsky av., 11, St. Petersburg 197227 Russia
Ключевые слова: Coleoptera, Geotrupidae, Lethrus, географическое распространение, Палеарктика, таксономия.
Key words: Coleoptera, Geotrupidae, Lethrus, geographical distribution, Palaearctic, taxonomy.
Резюме. Систематизированы данные по географическому распространению жуков- кравчиков Палеарктики. Приведен аннотированный список таксонов. Названия Autolethrus Semenov, 1892, nom. resurr. и Teratolethrus Semenov, 1894, nom. resurr. восстанавливаются для обозначения таксонов ранга подрода как валидные.
Abstract. A list of the geographical distribution of the Palaearctic genus Lethrus Scopoli, 1777 is given, its pattern is discussed. Annotated list of species is given. Subgenera Autolethrus Semenov, 1892, nom. resurr. and Teratolethrus Semenov, 1894, nom. resurr. are removed from synonymy as valid taxa.
Эндемичный для Палеарктики род Lethrus Scopoli, 1777 составляет обособленную монотипичную группу в семействе жуков-землероев надсемейства пластинчатоусых (Scarabaeoidea). Благодаря легко запоминающейся причудливой внешности (Color plate 1: 1–10) и особенностям биологии эти жуки, называемые по-русски кравчиками, издавна привлекали внимание коллекционеров и любителей природы. В настоящее время кравчиков чаще всего рассматривают в ранге подсемейства [Zunino, 1984; Král, Nikolajev, 2006], но иногда лишь как одну из триб номинативного подсемейства жуков-землероев (Geotrupidae) [Bouchard et al., 2011]. Род включает более 120 таксонов группы вида (виды и подвиды), объединенных в 11 подродов, названия двух из которых восстанавливаются в данной работе, и нескольких групп родственных видов. Некоторые из этих групп, возможно, «заслуживают» повышения таксономического статуса до ранга рода. Из-за слабой способности к расселению (все виды бескрылы), наличия аллометрической изменчивости и полового диморфизма определение таксономической принадлежности отдельных экземпляров часто
вызывает затруднения [Николаев, 1969]. Необходимо также отметить, что таксономический статус некоторых видов, зачастую описанных по небольшой выборке, в настоящее время нельзя считать бесспорным [Николаев, 2003; Николаев, Иванова, 2014]. Поэтому в ряде случаев следует ожидать изменения статуса известных таксонов: понижения ранга ряда номинальных видов до подвидового и даже сведения отдельных названий в синонимы. Но до сих пор достаточно часто описывают и еще не известных для науки кравчиков.
1936]. Группа рассматривалась как одна из триб семейства пластинчатоусых. В составе трибы различали
3 рода: монотипичный Abrognathus Jakovlev, 1890, олиготипичный Ceratodirus Fischer von Waldheim, 1845 (5 валидных видов на момент публикации монографии) и номинативный, включающий все остальные виды. В роде Lethrus выделялись 8 подродов. В учитывающей особенности географического распространения видов классической работе Семенова-Тян-Шанского [1935] число подродов номинативного рода «сокращено» до четырех; остальные были понижены в ранге до статуса секций. В результате изучения биологии представителей всех трех родов и морфологии личинок был сделан вывод, что трибу следует рассматривать как монотипичную группу [Медведев, Николаев, 1972]. Как монотипичный таксон группы семейства кравчики рассматриваются и в «общепринятой» в настоящее время системе надсемейства пластинчатоусых [Král, Nikolajev, 2006]. Поскольку основное внимание при разработке системы кравчиков уделялось проявляющим тенденцию к параллельной изменчивости вторичным половым признакам самцов, некоторые подроды и секции в системе Семенова-
Обзор распространения жуков-кравчиков рода Lethrus Scopoli, 1777 (Coleoptera: Geotrupidae) Color plate 1.
Рис. 1–10. Внешний вид самцов рода Lethrus Scopoli 1777 (фотографии с сайта www.zin.ru/Animalia/Coleoptera).
1 – L. (Abrognathus) tuberculifrons Ballion, 1870 (фото К.В. Макарова); 2 – L. (Autolethrus) scoparius Fischer von Waldheim, 1822 (фото К.В. Макарова); 3 – L. (Ceratodirus) aequidentatus Nikolajev, 1968 (фото С.Э. Смирнова); 4 – L. (Furcilethrus) antovae S.I. Medvedev, 1957 (фото К.В. Макарова); 5 –
L. (Heteroplistodus) crenulatus Gebler, 1845 (фото К.В. Макарова); 5 – L. (Mesolethrus) microbuccis Ballion, 1870 (фото С.Э. Смирнова); 6 – L. (s. str.) apterus (Laxmann, 1770) (фото С.И. Рубана); 7 – L. (Mesolethrus) microbuccis Ballion, 1870 (фото С.Э. Смирнова); 8 – L. (Paralethrus) karatavicus Nikolajev et Skopin, 1971 (фото К.В. Макарова); 9 – L. (Neolethrus) arcanus S.I. Medvedev, 1971 (фото Д.Г. Касаткина); 10 – L. (Scelolethrus) rosmarus Ballion, 1870 (фото К.В. Макарова)
Figs 1–10. Males of the genus Lethrus Scopoli, 1777 (after www.zin.ru/Animalia/Coleoptera).
1 – L. (Abrognathus) tuberculifrons Ballion, 1870 (photo by K.V. Makarov); 2 – L. (Autolethrus) scoparius Fischer von Waldheim, 1822 (photo by
K.V. Makarov); 3 – L. (Ceratodirus) aequidentatus Nikolajev, 1968 (photo by S.E. Smirnov); 4 – L. (Furcilethrus) antovae S.I. Medvedev, 1957 (photo by K.V. Makarov); 5 – L. (Heteroplistodus) crenulatus Gebler, 1845 (photo by K.V. Makarov); 5 – L. (Mesolethrus) microbuccis Ballion, 1870 (photo by
S.E. Smirnov); 6 – L. (s. str.) apterus (Laxmann, 1770) (photo by S.I. Ruban); 7 – L. (Mesolethrus) microbuccis Ballion, 1870 (photo by S.E. Smirnov); 8 –
L. (Paralethrus) karatavicus Nikolajev et Skopin, 1971 (photo by K.V. Makarov); 9 – L. (Neolethrus) arcanus S.I. Medvedev, 1971 (photo by D.G. Kasatkin); 10 – L. (Scelolethrus) rosmarus Ballion, 1870 (photo by K.V. Makarov).
Тян-Шанского [1935] оказались полифилетическими или парафилетическими группами. В частности, номинативный подрод в трактовке А.П. Семенова-Тян- Шанского явно являлся парафилетической группой, поскольку из него исключались как виды с широко закругленными передними углами переднеспинки, так и с сильно вытянутыми (острыми) углами. Изучение одним из авторов данной статьи гениталий видов с Балканского полуострова и из Малой Азии показало, что виды из этой части ареала могут рассматриваться как надвид в понимании Майра [1971]. Следовательно, исключение балканских и малоазиатских видов из номинативного подрода и включение их в состав других таксонов сделало подрод Lethrus s. str. парафилетической группой. (Так, L. brachiicollis Fairmaire, 1855 первоначально рассматривался как типовой вид подрода Goniolethrus Semenov, 1894, а
L. rotundicollis Fairmaire, 1866 и L. schaumi Reitter, 1890 были включены в подрод Autolethrus Semenov, 1892.) Сведение в синонимы названия Autolethrus к названию номинативного подрода сделало подрод Lethrus s. str. монофилетической группой [Král, Nikolajev, 2006]. Однако среди Lethrus s. str. явно выделяются несколько групп родственных видов, морфологические особенности и характер распространения которых позволяет, по нашему мнению, поставить вопрос о более «рациональной» системе рода. Помимо номинативного подрода это 2 группы, которые заслуживают восстановления в ранге подродов: Autolethrus Semenov, 1892, nom. resurr. и Teratolethrus Semenov, 1894, nom. resurr.
Подрод Lethrus Scopoli, 1777
Типовой вид Lucanus apterus Laxmann, 1770.
Fairmaire,1866)илиправыйедвазаметнодлиннеелевого; передние углы переднеспинки самцов прямоугольные или остроугольные, реже широко закругленные [Král, Hillert, 2013: Figs 39–41]; надкрылья гладкие, иногда в поперечных морщинках, без бороздок или с едва намеченными бороздками; передние бедра без зубца по переднему краю; нижняя плоскость передних голеней с рядом крупных зубцов, реже пильчатая; передний край задних бедер гладкий или слабо пильчатый.
позволяют поставить вопрос об уточнении данных по распространению видов (особенно на территории Малой Азии). Более подробно этот вопрос будет разобран ниже.
Подрод Teratolethrus Semenov, 1894, nom. resurr.
Типовой вид Lethrus sieversi Koshantschikov, 1894 из Западного Копетдага.
Состав. Три вида из Туркмено-Хорассанских гор и Западного Копетдага. Кроме типового вида к роду относятся 2 вида из Северного Ирана: L. acutangulus Ballion, 1870 и L. baiocchii Hillert et Sechi, 2014 [Hillert et Sechi, 2014].
придатки мандибул резко асимметричные – правый заметно длиннее левого; передние углы переднеспинки самцов прямоугольные или остроугольные [Hillert et Sechi, 2014: Figs 19–20, 26–32]; надкрылья гладкие, без бороздок или с едва намеченными бороздками; передние бедра самцов с тенденцией к образованию зубца по переднему краю (у типового вида зубец крупный, у двух других едва намечен); нижняя плоскость передних голеней с насечками или гладкая – без крупных зубцов; передний край задних бедер с тенденцией к образованию выемки (рис. 11–13).
Замечание. Второй вид, включенный в подрод при первоописании – L. komarovi Semenov, 1894 – сейчас рассматривается как младший синоним L. (Scelolethrus) sulcatus Kraatz, 1883 [Král, Nikolajev, 2006].
Подрод Autolethrus Semenov, 1892, nom. resurr.
Типовой вид Lethrus laevigatus Ballion, 1870 (= L. scoparius Fischer von Waldheim, 1822) из Западного Тянь-Шаня.
_9_Bagaturov, Nikolajev/Image_002.gif)
Рис. 11–13. Заднее бедро самцов подрода Teratolethrus Semenov, 1894, вид снизу.
11 – L. (Teratolethrus) acutangulus Ballion, 1870; 12 –
L. (Teratolethrus) baiocchii Hillert et Sechi, 2014; 13 – L. (Teratolethrus)
sieversi Koshantschikov, 1894 (по Hillert, Sechi [2014]).
Figs 11–13. Male metafemur of the subgenus Teratolethrus Semenov, 1894, ventrally.
11 – L. (Teratolethrus) acutangulus Ballion, 1870; 12 –
L. (Teratolethrus) baiocchii Hillert et Sechi, 2014; 13 – L. (Teratolethrus)
sieversi Koshantschikov, 1894 (after Hillert, Sechi [2014]).
Николаев, 2003: 163]. Нельзя исключить возможность того, что углубленное исследование родственных отношений внутри группы (например с привлечением данных анализа ДНК) покажет значительную обособленность L. scoparius от других представителей подрода. Это может привести как к выделению ряда видов из состава подрода, так и к тому, что в составе Autolethrus может остаться единственный вид.
Ареал подсемейства тянется широкой полосой от Австрии на западе до юга Монголии и китайских провинций Нинься, Ганьсу и Внутренней Монголии на востоке. Он дизъюнктивный и состоит из 3 крупных изолятов (рис. 14). Западная часть ареала занимает страны Европы и западную часть Малой Азии. В этом изоляте обитают только виды одной из групп номинативного подрода. Большинство видов обитает на Балканском Полуострове. Типовой вид рода L. apterus (Laxmann, 1770), относящийся к этой группе, далеко выходит за пределы полуострова. На северо- западе вид доходит до Австрии. Ранее считалось, что северо-восточная граница его ареала ограничена правобережьем Дона [Král et al., 2013: Fig. 6]. Однако, согласно персональному сообщению И.В. Шохина, в мае текущего года впервые была собрана серия из
3 самцов и 6 самок в левобережье Дона. Этикетка сборов: «Ростовская область, Верхнедонской район, окрестности хутора Солонцовский, правый берег реки Песковатка, 14.05.2015, И.В. Шохин, М.В. Набоженко». Северная граница ареала вида в России проходит
по Воронежской области [Семенов-Тян-Шанский, Медведев, 1936; Негробов, 2000]. Виды из западного изолята имеют только викарирующие ареалы [Král et al., 2001, 2013; Pittino, 2011; Král, Hillert, 2013]. Юго-восточная (малоазиатская) граница западного изолята в настоящее время требует уточнения. Ряд данных Семенова-Тян-Шанского [1935] о присутствии кравчиков на востоке Малой Азии основан на ошибочных этикетках ряда видов, указанных для
«Турецкой Армении». Некоторые из этих видов в текущем столетии были найдены на Балканском Полуострове. А для вида, описанного под названием
L. semenowi D. Koshantschikov, 1893, было выяснено, что это экземпляры обитающего в Таджикистане
L. (Furcilethrus) furcatus Jakovlev, 1890 [Николаев, Иванова, 2014]. Однако ареалы нескольких подродов кравчиков бесспорно являются дизъюнктивными.
Север центрального – наиболее крупного изолята родового ареала – занимают виды подрода Ceratodirus, называемые по-русски кравчиками-стригунами. Ареалы видов этого подрода викарирующие. Большинство кравчиков-стригунов – эндемики или субэндемики Казахстана. Но типовой вид этого подрода – L. (Ceratodirus) longimanus Fischer von Waldheim, 1821 – обитает не только в Казахстане, но и на востоке европейской части России [Шохин, 2007]. Дальше всего на север ареал рода Lethrus заходит именно в Азии. В Зауралье L. (Ceratodirus) borealis Nikolajev, 1973 достигает поселка Чесма Челябинской области (53°47′N / 50°39′E). На юго-западе виды подрода известны с полуострова Мангышлак и с северо-западного побережья Аральского моря, где L. (Ceratodirus) aralicus Nikolajev, 2003 был найден не только в Казахстане, но и в Узбекистане. С крайнего юго-запада ареала подрода имеются лишь фрагментарные (по большей части случайные) сборы, и граница ареала Ceratodirus в этой части остается неизвестной. Интересно отметить, что на подгорной равнине северо-западнее хребта Большой Балхан недавно был найден представитель монотипичного подрода Neolethrus Nikolajev, 1987 (рис. 14: 4), ареал которого долгое время оставался неизвестным [Шохин и др., 2014]. Сборы на чинках Устюрта, увале Карабаур и на чинке Капланкыр должны помочь выяснить границы ареалов как Ceratodirus, так и Neolethrus, а также установить, действительно ли ареал Neolethrus является еще одним изолятом родового ареала.
Восточная граница ареала кравчиков-стригунов также не выяснена. В настоящее время ареал Ceratodirus считается дизъюнктивным: L. (Ceratodirus) serpentifer Semenov et S.I. Medvedev, 1935 известен только по единичным находкам в районе озера Куку-Нор (= Qinhai) – близ западной границы восточного изолята родового ареала (рис. 14: 5). Слабая изученность западных районов КНР позволяет предполагать, что в действительности дизъюнкции ареала как Ceratodirus, так и родового ареала в целом не столь велики, какими онисейчаспредставляются. Изолятнавостокеродового ареала занимает L. (Heteroplistodus) potanini B. Jakovlev, 1890 [Ziani et al., 2015]. На юге границы родового ареала
_9_Bagaturov, Nikolajev/Image_003.gif)
Рис. 14. Распространение жуков-кравчиков.
1–2 – известный ареал рода (2 – области, где совместно обитают виды 2–3 подродов); 3–5 – места находок отдельных видов: 3 –
L. (s. str.) armeniacus Reitter, 1890; 4 – L. (Neolethrus) arcanus S.I. Medvedev, 1971 (Красноводское плато); 5 – L. (Ceratodirus) serpentifer Semenov et
S.I. Medvedev, 1935 (озеро Куку-Нор) (по Семенову Тян-Шанскому [1935] и Николаеву [2003] с изменениями). Fig. 14. The distribution of the genus Lethrus Scopoli, 1777.
1–2 – known range of the genus (2 – sympatric areas of 2–3 subgenera); 3–5 – localities of collecting of the species: 3 – L. (s.str.) armeniacus Reitter, 1890; 4 – L. (Neolethrus) arcanus S.I. Medvedev, 1971 (Krasnovodsk Plateau); 5 – L. (Ceratodirus) serpentifer Semenov et S.I. Medvedev, 1935 (Qinhai Lake) (after Semenov-Tian-Shansky [1935], Nikolajev [2003] with corrections).
достигают иранских провинций Голестан, Мазендеран, Тегеран, Семнан [Гусаков, Клименко, 2011; Hillert, Sechi, 2014] и севера Афганистана.
Очень интересен ареал подрода Heteroplistodus Jakovlev, 1890, виды которого на юге Казахского мелкосопочника и на юге Прибалхашья симпатричны с кравчиками-стригунами. Ареал Heteroplistodus состоит из 5 изолированных друг от друга участков [Николаев, 1971: рис. 1; 2003: рис. 19]. В трех из этих участков (ферганском, южно-туркменском и монголо- китайском) обитает по единственному виду, а в двух других (прибалхашском и южно-таджикском) по несколько. При этом интересно отметить, что в обоих из двух последних изолятов Heteroplistodus ареалы видов преимущественно аллопатрические, но, как минимум в двух случаях, в обоих участках отмечено и совместное обитание видов [Николаев, 2003].
Как уже говорилось выше, центром видового разнообразия кравчиков, безусловно, является Средняя Азия. Практически во всех регионах Средней Азии, пригодных для обитания рода, совместно встречаются представители нескольких таксонов ранга подрода. Кроме районов Средней Азии только в Казахском мелкосопочнике совместно можно встретить 2 вида кравчиков, относящихся к разным подродам. Здесь, как и к югу от Балхаша, вместе с L. (Ceratodirus) karelini Gebler, 1845 обитают виды подрода Heteroplistodus (из группы L. crenulatus). На горных хребтах Западного Тянь-Шаня, в Ферганской долине и на большей части Таджикистана совместно встречаются виды не менее
3 подродов. Причем «дизъюнкции» ареалов внутри
всех групп видов во всех регионах Средней Азии не выходят за пределы, характерные для так называемого кружева ареала.
В западной части Туркмено-Хорасанских гор обитают виды подрода Teratolethrus Semenov, 1894, nom. resurr. и группа L. sulcatus подрода Scelolethrus Semenov, 1892. В восточной части Туркмено- Хорасанских гор – L. cicatricosus Reitter, 1889 (вид одной из монотипичных подгрупп подрода Heteroplistodus) и виды подрода Scelolethrus (группа L. rosmarus), большинство других видов этой группы характерно для западных районов Гиссаро-Дарваза. В районе Ашгабада совместно с видами – обитателями восточной части Туркмено-Хорасанских гор встречается L. (Scelolethrus) sulcatus Kraatz, 1883 – самый восточный представитель одноименной группы, другие виды которой известны с западной части Туркмено-Хорасанских гор. Такое
«смешение стилей» позволяет предположить, что на Копетдаге относительно недавно произошло «слияние» двух изолятов. При этом интересно отметить, что к видам номинативного подрода (группа L. apterus по Николаеву [2003]) наиболее близки именно виды подрода Teratolethrus Semenov, 1894, nom. resurr., который эндемичен для западной части Туркмено- Хорасанских гор.
К сожалению, особенности распространения большинства видов изучены недостаточно. Громадные ареалы, некоторые из которых лишь незначительно уступают по площади ареалу типового вида рода, встречаются у представителей практически всех подродов кравчиков: L. (Abrognathus) tuberculifrons
Ballion, 1870, L. (Ceratodirus) karelini, L. (Heteroplistodus) bulbocerus Fischer Von Waldheim, 1845, L. (Furcilethrus) tenuidens Reitter, 1890, L. (Paralethrus) bituberculatus Ballion, 1870, L. (Mesolethrus) microbuccis Ballion, 1870,
L. (Scelolethrus) rosmarus Ballion, 1870. Ареалы других видов занимают менее значительные площади, а в ряде случаев они практически точечные. Поскольку жуки бескрылы, это снижает способность к расселению видов и должно способствовать проявлению у кравчиков географической изменчивости. Однако изучение этого вида изменчивости сильно затрудняет свойственная практически всем видам рода аллометрическая изменчивость [Николаев, 1969]. Поскольку, как уже было отмечено выше, многие виды известны либо по небольшому числу находок из «излюбленных» сборщикам местностей, либо по небольшим сериям или даже по единичным экземплярам, зачастую трудно судить, имеем ли мы дело с таксонами или лишь с фенонами одного таксона. Те относительно редкие случаи, когда удается наблюдать совместное обитание популяций в одной местности, являются «моментом истины», позволяющим сделать вывод, что данные популяции достигли стадии генетической изоляции и являются
«хорошими» видами. В подроде Heteroplistodus это было зарегистрировано для L. bulbocerus и L. crenulatus Gebler, 1845 на правобережье реки Или, а для
L. lopatini S.I. Medvedev, 1959 и L. serridens Nikolajev, 1971 на правобережье Вахша [Николаев, 2003]. В подроде Ceratodirus был отмечен интересный случай разрушения преграды между популяциями 2 близких видов: L. cephalotes (Pallas, 1771) и L. longimanus Fischer von Waldheim, 1821. В образовавшейся зоне контакта популяции скрещивались свободно, но «переходные» экземпляры, сочетающие признаки обеих популяций, прослеживались лишь в очень узкой (порядка 2 км) зоне. По мере удаления от границ ареала одного вида признаки очень постепенно «заменялись» на таковые другого – то есть явно наблюдалось «поглотительное» скрещивание [Николаев, 1968, 2003].
Для некоторых видов найдены естественные преграды, которые являются границами их ареалов, например, в подроде Furcilethrus Nikolajev, 1968 река Вахш явно является границей морфологически легко различимых L. antovae S.I. Medvedev, 1957 и L. mikitovae Nikolajev et Shukronajev, 1989. В другом случае более полноводная река Нурек проходит «внутри» ареала
L. (Furcilethrus) tenuidens Reitter, 1890. Популяции с разных берегов реки различаются незначительными особенностями скульптуры, заставляющими рассматривать их лишь в статусе подвидов [Николаев, Иванова, 2014: рис. 8–9]. Естественно, без трудоемких и малопродуктивных с точки зрения «чистой науки» опытов по скрещиванию ранг подобных популяций основан лишь на мнениях описывающих их авторов. В ряде случаев виды с «точечными» ареалами отмечены в периферийных частях ареалов более широко распространенных видов. Например, из окраинных частей ареала L. (Furcilethrus) banghaasi Reitter, 1893 описаны несколько видов, явно являющихся его
дериватами [Николаев, Иванова, 2014: рис. 15–18]. В приведенной ниже таблице 1 мы отметили подобные случаи в графе «Комментарии».
Очень интересны дизъюнктивные ареалы 2 видов, указанных и для Европы, и для Азии. В настоящее время таких видов «официально зарегистрировано» два. Это
L. (s. str.) rotundicollis Fairmaire, 1866 и L. (s. str.) fallax Nikolajev, 1975. Первый вид приводится для греческого острова Лесбос и из района Измира в Турции [Král, Nikolajev, 2006]. Типовое местонахождение второго вида – «Port Baklar» (north of Gallipoli Peninsula
≈ 40°33′N / 26°44′E; Thrace), но среди паратипов есть и экземпляры с этикеткой «Dardanellen, Azien» [Nikolajev, 1975]. С учетом описания из Европы нескольких видов номинативного подрода, ареалы которых расположены в нескольких километрах от ареалов известных видов (например L. (s. str.) liviae Pittino, 2011 с полуострова Галиполи), мы вправе априори утверждать, что либо европейские и азиатские популяции этих видов должны рассматриваться как разные таксоны, либо
«старые» этикетки ряда видов ошибочны, либо некоторые «виды» в действительности являются лишь подвидами (или даже фенонами давно известных видов). Правомерен также вопрос, действительно ли ряд указаний представителей подрода для Малой Азии основан на описании ошибочно этикетированных экземпляров или мы имеем дело с морфологически близкими видами, обитающими в разных частях света. В этом случае, возможно, сведение названий некоторых видов в синонимы основано скорее на недостаточном количестве исследованного материала. Как примеры названий таких видов можно указать L. elephas Reitter, 1890 (описан из Греции) и L. mandibularis Jakovlev, 1892 (описан из «Турецкой Армении»). В настоящее время эти названия считаются синонимами [Král, Nikolajev, 2006]. Исходя из сказанного выше, скорее следует ожидать находки на северо-востоке Анатолии новых видов, чем значительного «расширения» на восток ареалов видов, известных к настоящему времени с запада Малой Азии
И «совершенно уникальный» случай отмечен в западной части ареала L. karelini [Николаев, 2003: 91]. На северо-восточном побережье Арала и на Мангышлаке собраны экземпляры, которые отличаются от представителей этого вида с востока ареала столь незначительными особенностями, что заметить их в серии практически невозможно. Особенно интересна с этой точки зрения мангышлакская популяция, которая со всех сторон окружена ареалами других видов подрода. С учетом регрессий и трансгрессий Арала можно «моделировать» сценарии образования и длительного сохранения популяций вида в этой части ареала, но без исследований дополнительных материалов определить, имеем ли мы дело в настоящем случае с видами-двойниками или с политопными подвидами вида, невозможно. Не исключено, что популяции L. karelini с запада ареала заслуживают ранга самостоятельного вида или подвида.
В приводимой ниже таблице суммируются данные о распространении известных на настоящий момент видов кравчиков.
Таблица 1. Распространение видов рода Lethrus Scopoli, 1777. Table 1. Distribution of species of the genus Lethrus Scopoli, 1777.
_9_Bagaturov, Nikolajev/Image_004.jpg)
Таблица 1 (продолжение).
Table 1 (continuation).
_9_Bagaturov, Nikolajev/Image_005.jpg)
Таблица 1 (продолжение).
Table 1 (continuation).
_9_Bagaturov, Nikolajev/Image_006.jpg)
Таблица 1 (продолжение).
Table 1 (continuation).
_9_Bagaturov, Nikolajev/Image_007.jpg)
Таблица 1 (продолжение).
Table 1 (continuation).
_9_Bagaturov, Nikolajev/Image_008.jpg)
Таблица 1 (окончание).
Table 1 (completion).
_9_Bagaturov, Nikolajev/Image_009.jpg)
Примечание. Af – Афганистан; Al – Албания; Ch – Китай; In – Иран; Ki – Кыргызстан; Kz – Казахстан; Mc – Македония; Ru – Россия; Sb – Сербия; Td – Таджикистан; Tm – Туркменистан; Tr – Турция; Uz – Узбекистан; E – восток; N – север; S – юг; W – запад; C – центральная часть (того или иного географического объекта); R – правая часть (того или иного географического объекта); L – левая часть (того или иного географического объекта); Mt. – гора; Rg. – хребет; Riv. – река; Val. – долина; ? – данные требуют подтверждения или уточнения.
Note. Af – Afganistan; Al – Albania; Ch – China; In – Iran; Ki – Kyrgyzstan; Kz – Kazakhstan; Mc – Macedonia; Ru – Russia; Sb – Serbia; Td – Tajikistan; Tm – Turkmenistan; Tr – Turkey; Uz – Uzbekistan; E – east; N – north; S – south; W – west; C – the central part of geographical object; R – the right part of a geographical object; L – the left part of a geographical object; Mt. – mountain; Rg. – ridge; Riv. – river; Val. – valley; ? – data must be supported
or corrected.
Мы сердечно благодарим всех энтомологов, способствовавших выполнению данной работы. В работе использованы фотографии общего вида жуков, выполненные А.Е. Абрамовым (станица Ленинградская, Краснодарский край, Россия), Д.Г. Касаткиным (Ростов- на-Дону, Россия), К.В. Макаровым (Московский государственный педагогический университет, Москва, Россия), С.И. Рубаном (Киев, Украина), М.Э. Смирновым (Иваново, Московская область, Россия). Материалы по отдельным видам были предоставлены А.М. Шаповаловым (Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург, Россия) и И.В. Шохиным (Институт аридных зон ЮНЦ РАН, Ростов-на-Дону, Россия).
Гусаков А.А., Клименко А.А. 2011. Новый вид рода Lethrus Scopoli, 1777 (подрода Scelolethrus Semenov, 1892) из Ирана (Coleoptera: Scarabaeoidae: Geotrupinae). Эверсманния. 25–26: 3–8.
Майр Э. 1971. Принципы зоологической систематики. М.: Наука. 454 с. Медведев С.И., Николаев Г.В. 1972. Описание преимагинальных стадий жуков родов Trox F. и Lethrus Scop. (Coleoptera, Scarabaeidae) и заметки по их биологии. Энтомологическое обозрение. 51(3):
617–624.
Негробов С.О. 2000. К фауне и экологии рогачей и пластинчатоусых жуков (Coleoptera: Lucanidae, Scarabaeidae) Воронежской области. Энтомологическое обозрение. 79(1): 89–95.
Николаев Г.В. 1968. Ревизия подрода Ceratodirus Fisch.-W. (Coleoptera, Scarabaeidae). Энтомологическое обозрение. 47(3): 528–540.
Николаев Г.В. 1969. Структура полиморфных видов жуков-кравчиков подрода Autolethrus (Coleoptera, Scarabaeidae) в Южном Казахстане. Зоологический журнал. 48(4): 524–531.
Николаев Г.В. 1971. Ревизия жуков-кравчиков подрода Heteroplistodus
B. Jak. (Coleoptera, Scarabaeidae). Энтомологическое обозрение. 50(1): 124–136.
Николаев Г.В. 2003. Жуки-кравчики (Scarabaeidae, Geotrupinae, Lethrini): биология, систематика, распространение, определитель. Алматы: Ⱪазаⱪ университетi. 254 с.
Николаев Г.В., Иванова Е.С. 2014. Дополнительные данные о фауне и распространении жуков-кравчиков подрода Furcilethrus Nikolajev, 1968 рода Lethrus Scopoli, 1777 (Coleoptera: Geotrupidae: Lethrinae). Кавказский энтомологический бюллетень. 10(1): 61–72.
Решение Коллегии Евразийской Экономической Комиссии от 24.12.2014 г. № 248 «О внесении изменений в раздел 2.8 Единого
перечня товаров, к которым применяются запреты или ограничения на вывоз государствами-членами Таможенного Союза в рамках Евразийского Экономического Сообщества в торговле с третьими странами» (Таблица 1. Животные). Раздел о редких и находящихся под угрозой исчезновения видах диких животных и дикорастущих растений, их частях и (или) дериватах, ограниченных к перемещению через таможенную границу ТС при вывозе, изложен в новой редакции. URL: http://www.garant. ru/products/ipo/prime/doc/70729670.
Семенов-Тян-Шанский А.П. 1935. Географическое распределение жуков-кравчиков (триба Lethrini семейства Scarabaeidae) в связи с их классификацией. Известия Академии наук СССР. 7(9): 1387– 1402.
Семенов Тян-Шанский А.П., Медведев С.И. 1936. Определитель жуков- кравчиков (триба Lethrini сем. Scarabaeidae). Определители по фауне. Том 18. М. – Л.: Изд-во АН СССР. 106 с.
Шохин И.В. 2007. Материалы к фауне пластинчатоусых жуков (Coleoptera, Scarabaeoidea) Южной России. Кавказский энтомологический бюллетень. 3(2): 105–185.
Шохин И.В., Абдурахманов Г.М., Адильханова Ф.Г. 2014. Пластинчатоусые жуки (Coleoptera, Scarabaeoidae) побережий и островов Каспийского моря: обзор фауны. Юг России: экология, развитие. 4: 60–90.
Bouchard P., Bousquet Y., Davies A.E., Alonso-Zarazaga M.A., Lawrence J.F., Lyal C.H.C., Newton F., Reid C.A.M., Schmitt M., Ślipiński A., Smith A.B.T. 2011. Family-group names in Coleoptera (Insecta). ZooKeys. 88: 1–972.
Hillert О., Sechi D. 2014. Lethrus (Lethrus) baiocchii nov. sp. (Coleoptera: Geotrupidae) from Iran. Linzer Biologische Beiträge. 46(1): 703–722.
Král D., Hillert O. 2013. Three new Lethrus species close to L. raymondi (Coleoptera: Geotrupidae) from the Balkan Peninsula. Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae. 53(1): 219–244.
Král D., Hillert O., Drožová D., Šípek P. 2013. Lethrus (Lethrus) schneideri sp. n. (Coleoptera, Geotrupidae) from Greece. ZooKeys. 339: 93–106.
Král D., Nikolajev G. 2006. Subfamily Lethrinae Mulsant & Rey, 1871. In: Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Vol. 3. Scarabaeoidea – Scirtoidea – Dascilloidea – Buprestoidea – Byrroidea. (I. Löbl,
A. Smetana eds). 2006. Stenstrup: Apollo Books: 92–95.
Král D., Rejsek J., Schneider J. 2001. Lethrus (Lethrus) ares sp. n. (Coleoptera: Geotrupidae) from Greece. Klapalekiana. 37: 253–260.
Nikolajev G.V. 1975. Neue und wenig bekannte Scarabaeidae-Arten aus dem palaearktischen Faunengebiet (Coleoptera). Annales historico- naturales Musei nationalis hungarici. 67: 147–149.
Pittino R. 2011. Lethrus (Lethrus) liviae n. sp. from Turkey (Coleoptera, Geotrupidae). Giornale Italiano di Entomologia. 12: 381–394.
Ziani S., Bezdek A., Branco T., Hillert O., Jakl S., Král D., Mantic M., Rosner E., Sehnal R. 2015. New country records of Scarabaeoidea (Coleoptera) from the Palaearctic Region. Insecta Mundi. 0409: 1–36. Zunino M. 1984. Analisi stematica e zoogeografica della sottofamiglia Taurocerastinae Germain (Coleoptera, Scarabaeoidea: Geotrupidae).
Bolletino del Museo Regionalc di Scienze Naturali, Torino. 2(2): 445– 464.
M.F. Bagaturov, G.V. Nikolajev
References
Bouchard P., Bousquet Y., Davies A.E., Alonso-Zarazaga M.A., Lawrence J.F., Lyal C.H.C., Newton F., Reid C.A.M., Schmitt M., Ślipiński A., Smith A.B.T. 2011. Family-group names in Coleoptera (Insecta). ZooKeys. 88: 1–972.
Gusakov A.A., Klimenko A.A. 2011. A new species of the genus Lethrus Scopoli, 1777 (subgenus Scelolethrus Semenov, 1892) from Iran (Coleoptera: Scarabaeidae: Geotrupinae). Eversmannia. 25–26: 3–8 (in Russian).
Hillert О., Sechi D. 2014. Lethrus (Lethrus) baiocchii nov. sp. (Coleoptera: Geotrupidae) from Iran. Linzer Biologische Beiträge. 46(1): 703–722.
Král D., Hillert O. 2013. Three new Lethrus species close to L. raymondi (Coleoptera: Geotrupidae) from the Balkan Peninsula. Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae. 53(1): 219–244.
Král D., Hillert O., Drožová D., Šípek P. 2013. Lethrus (Lethrus) schneideri sp. n. (Coleoptera, Geotrupidae) from Greece. ZooKeys. 339: 93–106.
Král D., Nikolajev G. 2006. Subfamily Lethrinae Mulsant & Rey, 1871. In: Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Vol. 3. Scarabaeoidea – Scirtoidea – Dascilloidea – Buprestoidea – Byrroidea. (I. Löbl,
A. Smetana eds). 2006. Stenstrup: Apollo Books: 92–95.
Král D., Rejsek J., Schneider J. 2001. Lethrus (Lethrus) ares sp. n. (Coleoptera: Geotrupidae) from Greece. Klapalekiana. 37: 253–260.
Mayr E. 1971. Printsipy zoologicheskoy sistematiki [Principles of zoological systematic]. Moscow: Nauka. 454 p. (in Russian).
Medvedev S.I., Nikolajev G.V. 1972. Description of the immature stages of beetles of genera Trox F. and Lethrus Scop. (Coleoptera, Scarabaeidae) and notes on their biology. Entomologicheskoe obozrenie. 51(3): 617– 624 (in Russian).
Negrobov S.O. 2000. On the Fauna and Ecology of the Stag Beetles and Scarabaeids (Coleoptera: Lucanidae, Scarabaeidae) of Voronezh Province. Entomologicheskoe obozrenie. 79(1): 89–95 (in Russian).
Nikolajev G.V. 1968. Revision of the subgenus Ceratodirus Fisch.-W. (Coleoptera, Scarabaeidae). Entomologicheskoe obozrenie. 47(3): 528–
540 (in Russian).
Nikolajev G.V. 1969. The structure of polymorphic species of the subgenus Autolethrus (Coleoptera, Scarabaeidae) in southern Kazakhstan. Zoologicheskii zhurnal. 48(4): 524–531 (in Russian).
Nikolajev G.V. 1971. Revision of the subgenus Heteroplistodus B. Jak. (Coleoptera, Scarabaeidae). Entomologicheskoe obozrenie. 50(1): 124–
136 (in Russian).
Nikolajev G.V. 1975. Neue und wenig bekannte Scarabaeidae-Arten aus dem palaearktischen Faunengebiet (Coleoptera). Annales historico- naturales Musei nationalis hungarici. 67: 147–149.
Nikolajev G.V. 2003. Zhuki-kravchiki (Scarabaeidae, Geotrupinae, Lethrini):
biologiya, sistematika, rasprostranenie, opredelitel’ [Lethrus- beetles (Scarabaeidae, Geotrupinae, Lethrini): biology, systematics, distribution, key]. Almaty: Kazak universiteti. 254 p. (in Russian).
Nikolajev G.V., Ivanova Ye.S. 2014. Additional data about fauna and distribution of the subgenus Furcilethrus Nikolajev, 1968, the genus Lethrus Scopoli, 1777 (Coleoptera: Geotrupidae: Lethrinae). Caucasian Entomological Bulletin. 10(1): 61–72 (in Russian).
Pittino R. 2011. Lethrus (Lethrus) liviae n. sp. from Turkey (Coleoptera, Geotrupidae). Giornale Italiano di Entomologia. 12: 381–394.
Reshenie Kollegii Evraziyskoy Ekonomicheskoy Komissii ot 24.12.2014
g. № 248 “O vnesenii izmeneniy v razdel 2.8 Edinogo perechnya tovarov, k kotorym primenyayutsya zaprety ili ogranicheniya na vyvoz gosudarstvami-chlenami Tamozhennogo Soyuza v ramkakh Evraziyskogo Ekonomicheskogo Soobshchestva v torgovle s tret’imi stranami” (Tablitsa 1. Zhivotnye) [The decision of the Board of Eurasian Economic Commission of 24 December 2014, No 248 “On Amendments to Section 2.8 of the Single List of goods subject to bans or restrictions on the export by states member of the Customs Union within the Eurasian Economic Community in trade with third countries” (Table 1. Animals). 2014. Available at: http://www.garant. ru/products/ipo/prime/doc/70729670 (in Russian).
Semenov-Tian-Shansky A.P. 1935. The geographical distribution of beetles of the genus Lethrus (tribe Lethrini, family Scarabaeidae) in connection with their classification. Izvestiya Akademii nauk SSSR. 7(9): 1387–1402 (in Russian).
Semenov-Tian-Shansky A.P., Medvedev S.I. 1936. Opredelitel’ zhukov- kravchikov (triba Lethrini sem. Scarabaeidae) [Key to Lethrus-beetles (tribe Lethrini, Fam. Scarabaeidae)]. Moscow – Leningrad: Academy of Sciences of the USSR Publ. 105 p. + Tables I–XI (in Russian).
Shokhin I.V. 2007. Contribution to the fauna of lamellicorn beetles of southern Russia, with some nomenclatural changes in the family Scarabaeidae. Caucasian Entomological Bulletin. 3(2):105–185 (in Russian).
Shokhin I.V., Abdurakhmanov G.M., Adilkhanova F.G. 2014. Lamellicorn beetles (Coleoptera, Scarabaeoidea) of the coasts and islands of the Caspian Sea: a survey of the fauna. Yug Rossii: ekologiya, razvitie. 4: 60–90 (in Rissian).
Ziani S., Bezdek A., Branco T., Hillert O., Jakl S., Král D., Mantic M., Rosner E., Sehnal R. 2015. New country records of Scarabaeoidea (Coleoptera) from the Palaearctic Region. Insecta Mundi. 0409: 1–36. Zunino M. 1984. Analisi stematica e zoogeografica della sottofamiglia Taurocerastinae Germain (Coleoptera, Scarabaeoidea: Geotrupidae).
Bolletino del Museo Regionalc di Scienze Naturali, Torino. 2(2): 445– 464.