Кавказский энтомол. бюллетень 11(1): 19–23 © CAUCASIAN ENTOMOLOGICAL BULL. 2015

Новый род семейства Glaphyridae (Coleoptera: Scarabaeoidea) из мезозоя Китая

A new genus of the family Glaphyridae (Coleoptera: Scarabaeoidea) from the Mesozoic of China

Г.В. Николаев

G.V. Nikolajev

Алматинский филиал Санкт-Петербургского гуманитарного университета профсоюзов, ул. Чайковского, 9/11, Алма-Ата 050004 Казахстан

Almaty branch of Saint-Petersburg University of Humanitarian and Social Sciences, Chaikovsky str., 9/11, Almaty 050004 Kazakhstan. E-mail: nikolajevg@ yahoo.com

Ключевые слова: Coleoptera, Glaphyridae, новый род, новые виды, ископаемые, мезозой, формация Исянь, Китай.

Key words: Coleoptera, Glaphyridae, new genus, new species, fossils, Mesozoic, Yixian Formation, China.

Резюме. Paraglaphyrus gen. n., включающий

4 новых вида: P. yixianensis sp. n. (типовой вид),

P. subtilis sp. n., P. robustus sp. n. and P. ovalis sp. n., – описан из нижнемеловой формации Исянь в Китае.

Abstract. Paraglaphyrus gen. n. with 4 new species,

P. yixianensis sp. n. (type species), P. subtilis sp. n.,

P. robustus sp. n. and P. ovalis sp. n. from the Yixian Formation of China are described. Diagnosis of the genus: mandibles and labrum produced beyond apex of clypeus; eye partly divided by genal lobe; scutellum triangular; mesoepimeron clearly visible from above between pronotum and elytron; elytra convex and thin, without longitudinal carina; pygidium exposed beyond apices of elytra; protarsus shorter than the male protibia; mesocoxae not widely separated; metatibia with one transverse carina on external surface; males metatibial spur with angularly tubercle near the middle; first tarsomer of hind legs is very long. Fossils were collected from Liaoning Province, China. The holotypes of new genera are deposited in College of Life Science, Capital Normal University, Beijing.

К настоящему времени из мезозоя Сибири и Китая известны виды четырех мезозойских родов семейства Glaphyridae [Николаев, 2005; Nikolajev et al., 2011; Yan et al., 2012; Николаев, Жень, 2013]. Исследование материалов коллекции Колледжа наук о жизни Столичного педагогического университета в Пекине (Capital Normal University, Beijing), собранных близ деревни Чаомидиань провинции Ляонин, ранний мел, свита Исянь, показало наличие в формации среди отпечатков пластинчатоусых большого количества видов, которые могут быть отнесены к семейству Glaphyridae. Превосходная сохранность ряда отпечатков (рис. 1–6) позволила не только идентифицировать оставивших отпечатки жуков как виды этого семейства, но и найти отличия от всех известных таксонов Glaphyridae. Это заставляет рассматривать оставившие отпечатки экземпляры как представителей нового для науки рода, в составе которого описываются четыре новых вида. Описания новых таксонов приводятся ниже.

Род Paraglaphyrus gen. n.

Типовой вид Paraglaphyrus yixianensis sp. n.; ранний мел Китая; формация Исянь.

Диагноз. Продолговато-овальные крупные жуки. Мандибулы и верхняя губа видны при взгляде на голову сверху; мандибулывыдаютсявпередзавершинуверхней губы. Наличник без выступов, со слабо округленным передним краем. Глаза небольшие, частично разделены щечными выступами. Членики булавы усика короткие. Переднеспинка с узкой кожистой каймой по переднему краю. Эпимеры среднегруди видны сверху между переднеспинкой и надкрыльями. Щиток с широко закругленной вершиной. Надкрылья гладкие, сверху без ребер. Пигидий с дыхальцами. Тазики средних ног нешироко разделены. Передняя лапка самца несколько короче голени; членики лапки без лопастей или гребневидных выростов на внутренней стороне. Передние голени с 3 зубцами по наружному краю; вершины основного и серединного зубцов направлены наружу. Голени средних и задних ног с одним крупным поперечным килем на наружной стороне. У самца 1-й членик задней лапки очень длинный, примерно в 3 раза длиннее каждого из трех последующих члеников, которые примерно равной длины.

Замечание. Средние лапки очень неясно

пропечатаны на всех отпечатках, но, как удалось рассмотреть у Paraglaphyrus robustus sp. n., соотношение их члеников примерно такое же, как и на задних лапках; возможно, и этот признак следует рассматривать как «родовой».

Видовой состав. Четыре вида в раннем меле Китая.

Сравнение. От описанных также из формации Исянь родов Lithohypna Nikolajev, Wang et Zhang, 2011 и Mesohypna Nikolajev et Ren, 2013 отличается крупными размерами тела и короткими передними лапками самца. От ископаемого мезозойского рода Cretohypna Yan, Nikolajev et Ren, 2012 – не модифицированными вершинами средних голеней самцов. От известного из мезозоя Забайкалья рода

Новый род семейства Glaphyridae (Coleoptera: Scarabaeoidea) из мезозоя Китая Color plate 3.

Рис. 1–6. Paraglaphyrus Nikolajev, gen. n.

1–3 – P. yixianensis Nikolajev, sp. n.: 1–2 – голотип CNU-COL-LB2009664 (1 – внешний вид, 2 – задняя голень), 3 – паратип CNU-COL- LB2009605; 4 – P. subtilis Nikolajev, sp. n., голотип CNU-COL-LB2009682; 5 – P. robustus Nikolajev, sp. n., голотип CNU-COL-LB2009744; 6 – P. ovalis Nikolajev, sp. n., голотип CNU-COL-LB2009618.

Figs 1–6. Paraglaphyrus Nikolajev, gen. n.

1–3 – P. yixianensis Nikolajev, sp. n.: 1–2 – holotype CNU-COL-LB2009664 (1 – general view, 2 – metatibia), 3 – paratype CNU-COL-LB2009605; 4 – P. subtilis Nikolajev, sp. n., holotype CNU-COL-LB2009682; 5 – P. robustus Nikolajev, sp. n., holotype CNU-COL-LB2009744; 6 – P. ovalis Nikolajev, sp. n., holotype CNU-COL-LB2009618.

Рис. 7–10. Paraglaphyrus yixianensis Nikolajev, sp. n.

7–8 – голотип CNU-COL-LB2009664 (7 – внешний вид, 8 – задняя голень); 9 – паратип CNU-COL-LB2009608; 10 – паратип CNU-COL- LB2009605.

Figs 7–10. Paraglaphyrus yixianensis Nikolajev, sp. n.

7–8 – holotype CNU-COL-LB2009664 (7 – general view, 8 – metatibia); 9 – paratype CNU-COL-LB2009608; 10 – paratype CNU-COL-LB2009605.

Cretoglaphyrus Nikolajev, 2005 – гладкими (без острых продольных ребер) надкрыльями. От типового рода семейства род Paraglaphyrus gen. n. отличается строением наличника, передний край которого лишен выступов или зубцов, а короткие передние лапки самцов отличают описываемый род от современного североамериканского рода Lichnanthe Burmeister, 1844. Отсутствие лопастей или гребневидных выростов на внутренней стороне члеников передних лапок самцов не позволяют отнести Paraglaphyrus gen. n. к представителям подсемейства Amphicominae (роды Amphicoma Latreille, 1807, Anthypna Eschscholtz, 1818, Eulasia Truqui, 1848 и Pygopleurus Motschulsky, 1860).

Этимология. Название рода от para (греч.) – рядом,

возле – и типового рода семейства; род мужской.

Paraglaphyrus yixianensis sp. n.

(Color plate 3: 1–3; рис. 7–10)

Материал. Голотип (Color plate 3: 1, 2; рис. 7, 8), CNU-COL- LB2009664, отпечаток передней половины тела самца с хорошо сохранившимися ногами левой стороны тела. Паратипы: CNU-COL- LB2009608 (рис. 9), отпечаток самца с нижней стороны тела, с хорошо сохранившимися задними ногами и частично экстрагированным наружным половым аппаратом; CNU-COL-LB2009605 (Color plate 1: 3; рис. 10), значительно хуже сохранившийся отпечаток экземпляра самки с нижней стороны тела, на котором хорошо пропечатаны вентриты брюшка. Типы хранятся в коллекциях Колледжа наук о жизни Столичного педагогического университета в Пекине.

Диагноз (Color plate 3: 1–3). Помимо признаков, указанных в диагнозе рода, для вида свойственны: относительно длинная передняя губа со слабо округленным передним краем без выемки посередине; трапециевидной формы переднеспинка, наибольшая ширина которой находится в основной половине, а боковой край – со слабо

заметной выемкой перед задним углом. Задние бедра относительно узкие; длина бедра примерно в 3 раза больше его ширины. Вершинная шпора задней голени самца несколько короче 1-го членика лапки, с треугольным направленным внутрь выступом (Color plate 3: 2), расположенным ближе к основанию шпоры (примерно на трети ее длины).

Размеры в мм: длина жука от вершины мандибул до вершины пигидия – 17.8–19.3; его ширина в плечах – 8.3–9.3; расстояние между внутренними краями глаз ≈ 2.45; длина переднеспинки по средней линии ≈ 4.6, ее наибольшая ширина – 7.05; длина надкрылья – 11.26, его наибольшая ширина – 4.95; длина передней голени (до вершины ее наружного края) ≈ 3.61; длина задней голени – 4.23–5.08, длина ее вершинной шпоры – 1.17–1.26; длина 1-го членика задней лапки – 1.38–1.54.

Самка отличается от самца менее крупными размерами (длина отпечатка – 17.8 мм), заметно сильнее изогнутыми вперед стернитами брюшка: средняя часть переднего края 3–5-го стернитов расположена заметно ближе к основанию брюшка, чем боковые части заднего края предыдущего стернита.

Сравнение. От других видов рода отличается мелкими размерами, а от P. subtilis sp. n., размеры которого сравнимы с размерами типового вида – строением относительно длинной верхней губы, без выемки по переднему краю и вершинной шпорой

задней голени самца с угловидным выступом по внутреннему краю.

Этимология. Название вида по формации, где он найден.

Paraglaphyrus robustus sp. n.

(Color plate 3: 5; рис. 11)

Материал. Голотип (Color plate 3: 5, рис. 11), CNU-COL- LB2009744, почти полный отпечаток самца с хорошо пропечатанными дыхальцами на пигидии (Колледж наук о жизни Столичного педагогического университета, Пекин).

Диагноз (рис. 11). Помимо признаков, указанных в диагнозе рода, для вида свойственны: переднеспинка с равномерно закругленными боковыми краями и не выраженными задними углами; ее наибольшая ширина расположена близ середины; наружные зубцы передней голени расположены примерно на равном расстоянии друг от друга. Вершинные шпоры задней голени несколько короче 1-го членика лапки; кажутся ланцетовидными.

Размеры в мм: длина жука от вершины мандибул до вершины пигидия – 28.8; его ширина в плечах – 14.3; расстояние между внутренними краями глаз ≈ 2.65; длина переднеспинки по средней линии – 6.54, ее наибольшая ширина – 11.15; длина надкрылья – 14.9, его наибольшая ширина – 7; длина передней голени (до вершины ее апикального зубца) ≈ 5.89; длина передней лапки ≈ 3.5; длина средней голени ≈ 5.2; длина задней голени – 7.1, длина каждой из ее вершинных шпор – 2.1; длина задней лапки ≈ 6.47, длина ее члеников: 1-го – 2.41; 2-го – 0.96; 3-го – 0.82; 4-го – 0.69; 5-го (с коготком) ≈ 1.68.

Сравнение. От всех видов рода отличается формой переднеспинки, наиболее широкая часть которой находится близ середины, а боковые края равномерно закруглены. От типового вида рода отличается крупными размерами тела, очень короткой передней губой, а также, возможно, ланцетовидной (без выступов) формой шпор задней голени.

Этимология. Название вида от robustus (лат.) –

сильный, мощный, могучий.

Paraglaphyrus ovalis sp. n.

(Color plate 3: 6; рис. 12)

Материал. Голотип (Color plate 3: 5; рис. 12), CNU-COL-LB2009618, отпечаток самца с верхней стороны тела без лапок большей части ног; частично сохранилась лишь левая средняя лапка, которая очень плохо просматривается (Колледж наук о жизни Столичного педагогического университета, Пекин).

Диагноз (рис. 12). Помимо признаков, указанных в диагнозе рода, для вида свойственны: относительно длинная передняя губа со слабо округленным передним краем без выемки посередине; переднеспинка трапециевидной формы, ее наибольшая ширина находится ближе к основанию, чем к середине; боковой край переднеспинки без выемки перед задними углами.

Размеры в мм: длина жука от переднего края наличника до вершины надкрылий – 27.53; ширина в плечах – 13.86; расстояние между внутренними краями глаз ≈ 3.08; длина переднеспинки по средней линии ≈ 6.41, ее наибольшая ширина ≈ 11.28; длина надкрылья – 14.43, его наибольшая ширина – 6.9; длина передней голени (до вершины ее апикального зубца) ≈ 4.16; длина средней голени ≈ 4.29; длина задней голени – 7.44.

Сравнение. От типового вида рода отличается крупными размерами тела, относительно более короткой передней губой, а также слабее выдающимися вперед стернитами брюшка. От столь же крупного P. robustus sp. n. – трапециевидной формой

Рис. 11–12. Виды рода Paraglaphyrus Nikolajev, gen. n.

11 – P. robustus Nikolajev, sp. n., голотип CNU-COL-LB2009744; 12 – P. ovalis Nikolajev, sp. n., голотип CNU-COL-LB2009618. Figs 11–12. Species of the genus Nikolajev, gen. n.

11 – P. robustus Nikolajev, sp. n., holotype CNU-COL-LB2009744; 12 – P. ovalis Nikolajev, sp. n., holotype CNU-COL-LB2009618.

переднеспинки, наиболее широкая часть которой находится близ основания.

Этимология. Название вида от ovalis (лат.) – овальный.

Paraglaphyrus subtilis sp. n.

(Color plate 3: 4; рис. 13)

Материал. Голотип (Color plate 3: 4; рис. 13), CNU-COL- LB2009614 и CNU-COL-LB2009682, почти полный отпечаток самца с частично расправленными крыльями (прямой и обратный отпечатки имеют самостоятельные номера) (Колледж наук о жизни Столичного педагогического университета, Пекин).

Диагноз (рис. 13). Помимо признаков, указанных в диагнозе рода, для вида свойственны: передняя губа с выемкой по переднему краю; переднеспинка трапециевидной формы, ее наибольшая ширина находится в основной половине; боковой край переднеспинки со слабо заметной выемкой перед задним углом; серединный зубец передней голени несколько сближен с основным. Поверхность переднеспинки и надкрылий плотно покрыты крупными бугорками, расстояние между которыми варьируется, но чаще примерно равно диаметру бугорка. Вершинные шпоры задней голени самца выглядят ланцетовидными, без выступов, несколько короче 1-го членика лапки.

Размеры в мм: длина жука от вершин мандибул до

вершины пигидия – 18.2; его ширина в плечах – 9; расстояние между внутренними краями глаз ≈ 1.4; длина переднеспинки по средней линии – 3.87, ее наибольшая ширина – 6.8; длина

Рис. 13. Paraglaphyrus subtilis Nikolajev, sp. n., голотип CNU-COL- LB2009614.

Fig. 13. Paraglaphyrus subtilis Nikolajev, sp. n., holotype CNU-COL- LB2009614.

надкрылья – 9.56, его наибольшая ширина – 4.74; длина передней голени ≈ 3.15; длина передней лапки ≈ 1.87; длина средней голени ≈ 2.12; длина задней голени – 3.77, длина каждой из ее вершинных шпор – 1.2.

Сравнение. От всех видов рода отличается двулопастной верхней губой; от P. robustus sp. n. и P. ovalis sp. n. – меньшими размерами тела; от типового вида рода – гранулированной поверхностью переднеспинки.

Этимология. Название вида от subtilis (лат.) – мелкий, тонкий.

Обсуждение

Крупная величина тела, короткие передние лапки самцов, длина которых несколько короче соответствующих голеней, а также хорошо видимые сверху эпимеры среднегруди позволяют сблизить описываемый род с типовым родом семейства. Однако роды легко различаются по строению наличника и задних ног самцов. Наличник у видов Glaphyrus Latreille, 1802 с 2–3 выступами по переднему краю, что можно рассматривать как апоморфию. Что касается строения верхней губы, то у видов рода Glaphyrus она очень короткая (также апоморфия). В строении верхней губы Paraglaphyrus gen. n. наблюдается переход от плезиоморфного состояния – от достаточно длинной губы, состоящей из двух лопастей, до относительно короткой верхней губы (аутапоморфия). Задние лапки самцов Paraglaphyrus gen. n. имеют уникальное для семейства строение: 1-й членик задней лапки очень длинный – длиннее трех последующих члеников вместе взятых. Возможно, такие апоморфии, как короткие передние лапки самцов и видимые сверху эпимеры среднегруди, являются у Glaphyrus и Paraglaphyrus gen. n. синапоморфиями. Это позволяет предполагать близкое родство таксонов. Поскольку в строении наличника и верхней губы Paraglaphyrus gen. n. проявляются плезиоморфии, то можно ожидать, что этот род мог быть исходной группой для типового рода семейства. Однако у видов Paraglaphyrus gen. n. в строении задних ног самцов проявляются аутапоморфиии. Вершинная шпора задней голени (как минимум у одного вида) с угловидным, направленным в сторону лапки выступом, а 2–4-й членики задних лапок (у всех видов) сильно укорочены – их общая длина примерно равна длине 1-го членика. У видов Glaphyrus последний признак всегда находится в плезиоморфном состоянии – членики задней лапки лишь незначительно различаются по длине. Комплекс апоморфий и плезиоморфий в каждом из родов показывает, что эти таксоны могут быть только сестринскими группами.

Семейство Glaphyridae насчитывает в рецентной

фауне лишь 6 родов, включающих немногим более 200 таксонов группы вида (менее 0.5% от числа видов надсемейства современной фауны). В биоценозах мезозоя это семейство составляло гораздо бόльшую долю, превышающую 6% от числа номинальных видов мезозойской фауны [Николаев, 2007]. Находка и описание новых мезозойских таксонов этого

семейства [Nikolajev et al., 2011; Николаев, Жень, 2012; Николаев, 2014] и настоящая статья позволяют сделать вывод о том, что глафириды на ранних этапах эволюции надсемейства могли играть (вероятно, вслед за представителями подсемейства Aclopinae, относящегося к семейству Scarabaeidae s. str.) одну из ведущих ролей среди растительноядных пластинчатоусых в биоценозах позднего мезозоя. Это мнение кажется еще более убедительным, если учитывать наличие в коллекциях Столичного педагогического университета Пекина значительного числа еще не описанных отпечатков пластинчатоусых, предварительно определенных как виды этого семейства.

Благодарности

Автор благодарит д-ра Д. Женя (Dr. Dong Ren) за предоставленную возможность работать с коллекцией ископаемых жесткокрылых Колледжа наук о жизни Столичного педагогического университета в Пекине.

Литература

Николаев Г.В. 2005. Пластинчатоусые жуки подсемейства Glaphyrinae (Colеоptera, Sсarabaeidae) в нижнем меле Забайкалья. В кн.: Животный мир Дальнего Востока. Вып. 5. Благовещенск: Изд-во БГПУ: 57–66.

Николаев Г.В. 2007. Мезозойский этап эволюции пластинчатоусых (Insecta: Coleoptera: Scarabaeoidea). Алматы: Ⱪазақ университетi. 222 с.

Николаев Г.В. 2014. О месте ископаемого вида Fortishybosorus ericeusicus Yan, Bai et Ren, 2012 в надсемействе пластинчатоусых (Coleoptera: Scarabaeoidea). Евразиатский энтомологический журнал. 13(3): 253–256.

Николаев Г.В., Жень Д. 2012. Новые виды рода Lithohypna Nikolajev, Wang et Zhang, 2011 (Coleoptera, Scarabaeoidea, Glaphyridae) из формации Исянь в Китае. Евразиатский энтомологический журнал. 11(3): 209–211 + 212 + I.

Николаев Г.В., Жень Д. 2013. Новый род семейства Glaphyridae (Coleoptera: Scarabaeoidea) из формации Исянь. Кавказский энтомологический бюллетень. 9(1): 62–64.

Nikolajev G.V., Wang B., Zhang H. 2011. A new fossil genus of the family Glaphyridae (Coleoptera: Scarabaeoidea) from the Lower Cretaceous Yixian Formation. Zootaxa. 2811: 47–52.

Yan Zh., Nikolajev G.V., Ren D. 2012. A new, well-preserved genus and species of fossil Glaphyridae (Coleoptera, Scarabaeoidea) from the Mesozoic Yixian Formation of Inner Mongolia, China. ZooKeys. 241: 67–75.

G.V. Nikolajev

References

Nikolajev G.V. 2005. Lamellicorn beetles of the subfamily Glaphyrinae (Coleoptera, Ssarabaeidae) in the Lower Cretaceous of Transbaikalia. In: Zhivotnyy mir Dal’nego Vostoka. Vyp. 5 [The fauna of the Far East. Vol. 5]. Blagoveshchensk: Blagoveshchensk State Pedagogical University: 57–66 (in Russian).

Nikolajev G.V. 2007. Mezozoyskiy etap evolyutsii plastinchatousykh (Insecta: Coleoptera: Scarabaeoidea) [Mesozoic evolution of scarabs (Insecta: Coleoptera: Scarabaeoidea)]. Almaty: Kazak universiteti. 222 p. (in Russian).

Nikolajev G.V. 2014. On the position of the fossil species Fortishybosorus ericeusicus Yan, Bai et Ren, 2012 within the superfamily scarabs (Coleoptera: Scarabaeoidea). Euroasian Entomological Journal. 13(3): 253–256 (in Russian).

Nikolajev G.V., Ren D. 2012. New species of the genus Lithohypna Nikolajev, Wang et Zhang, 2011 (Coleoptera, Scarabaeidae, Glaphyridae) from the Yixian Formation, China. Euroasian Entomological Journal. 11(3): 209–211 + 212 + I (in Russian).

Nikolajev G.V., Ren D. 2013. A new Glaphyridae genus (Coleoptera: Scarabaeidae) from the Yixian Formation. Caucasian Entomological Bulletin. 9(1): 62–64 (in Russian).

Nikolajev G.V., Wang B., Zhang H. 2011. A new fossil genus of the family Glaphyridae (Coleoptera: Scarabaeoidea) from the Lower Cretaceous Yixian Formation. Zootaxa. 2811: 47–52.