_36_Krivosheina_Richter/Image_001.png){kind=small}
Кавказский энтомол. бюллетень 11(1): 215–220 © CAUCASIAN ENTOMOLOGICAL BULL. 2015
_36_Krivosheina_Richter/Image_002.png){kind=small}
1Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Ленинский проспект, 33, Москва 119071 Россия
2Зоологический институт РАН, Университетская наб., 1, Санкт-Петербург 199034 Россия
1A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution, Leninsky prospect, 33, Moscow 119071 Russia. E-mail: dipteramarina@rambler.ru
2Zoological Institute, Russian Academy of Sciences, Universitetskaya nab., 1, St. Petersburg 199034 Russia
Резюме. Обсуждается роль тахин (Diptera: Tachinidae) как опылителей аборигенных и чужеродных видов зонтичных Московской области. Из 34 видов тахин 11 видов были встречены только на аборигенных растениях. Пять видов: Myxexoristopsblondeli (Robineau- Desvoidy, 1830), Pachystylum bremii Macquart, 1848, Neaera laticornis (Meigen, 1824), Actia pilipennis (Fallén, 1810) и Eriothrix rufomaculatus (De Geer, 1776) – были собраны только на борщевике Сосновского, 2 вида: Medina collaris (Fallén, 1820) и Policheta unicolor (Fallén, 1820) – только на пастернаке посевном. Более половины видов тахин (23 вида) проявляли избирательность в отношении растения-хозяина и опыляли только по одному виду растения. Одиннадцать видов тахин служили опылителями более 1 вида зонтичных. Наименьшую избирательность по отношению к опыляемым растениям продемонстрировали виды Solieria pacifica (Meigen, 1824) и Strongygaster globula (Meigen, 1824), отмеченные нами на 5 видах зонтичных и на растениях других семейств.
Abstract. The role of tachinid flies (Diptera: Tachinidae) as pollinators of aboriginal and alien species of the umbel plants (Apiaceae) in Moscow Region (Russia) is discussed. From total number of 34 tachinid flies, 11 species were observed on aboriginal plants only. Five species, Myxexoristops blondeli (Robineau- Desvoidy, 1830), Pachystylum bremii Macquart, 1848, Neaera laticornis (Meigen, 1824), Actia pilipennis (Fallén, 1810) and Eriothrix rufomaculatus (De Geer, 1776) were collected on Heracleum sosnowskyi exclusively, and two species, Medina collaris (Fallén, 1820) and Policheta unicolor (Fallén, 1820), on Pastinaca sativa only. More than half of examined tachinids (23 species) demonstrated selectivity to the host plant, each of them pollinated one plant species. Eleven tachinid species pollinated more than 1 plant species. The least selectivity to plant species
was stated for tachinids Solieria pacifica (Meigen, 1824) and Strongygaster globula (Meigen, 1824), registered on 5 Apiaceae species as well as on plants from other families.
Тахины–большоесемействодвукрылыхнасекомых (около 10000 видов в мировой фауне). Личинки тахин – паразитоиды насекомых, а также многоножек (3 рода), пауков (1 род) и скорпионов (1 род). Вылупление имаго происходит главным образом в утренние часы, при этом самцы вылупляются на 1–2 недели раньше, чем самки. Имаго питаются нектаром цветков (наиболее обычно Apiaceae, Euphorbiaceae или Asteraceae) и медвяной росой, выделяемой тлями и кокцидами [Рихтер, 1994, 2005]. Цветки растений могут служить местом встречи полов [Tschorsnig, Richter, 1998] или встречи с потенциальной жертвой [Пестов, Филиппов, 2014].
Двукрылые данного семейства многократно регистрировались на цветущих растениях различных семейств Euphorbiaceae (Drino sp.), Iridaceae (Tachinidae gen. sp.), Orchidaceae (Linnaemya sp.) [Woodcock et al., 2014], Asclepiadoideae (Euacaulona sumichrasti Townsend, 1908) [Nihei, Schwarz, 2011], Apiaceae (Istocheta incisor Tschorsnig, 2011), Asteraceae and Apiaceae (Besseria prophetarum Ceretti, Lo Giudice et Mei, 2010).
Специальная работа по тахинам, связанным с цветущими растениями 8 семейств (Apiaceae, Asteraceae, Buddlejaceae, Caryophyllaceae, Iridaceae, Lamiaceae, Rubiaceae,Verbenaceae), позволила выявить представителей 59 родов, из которых имаго 29 родов встречались на зонтичных [Al-Dobai et al., 2012]. В Европе тахины с коротким хоботком посещают цветки Apiaceae с их легко доступным нектаром. Лишь
тахины с удлиненным хоботком (Siphona Meigen, 1803, Tachina Meigen, 1803, Eriothrix Meigen, 1803 и др.) посещают цветки Asteraceae и Laminaceae с более глубокой чашечкой [Herting, 1960]. В Неарктике тахины обычно посещают цветки Asteraceae [Wood, 1987]. В Северной Флориде тахины подсемейств Tachininae и Dexiinae в большей степени привлекались Daucus carota [Al-Dobai et al., 2012]. Обработка материалов по тахинам, собранным с цветущих растений во Франции, в департаменте Высоких Альп с 1964 по 2002 год, показала, что мухи этого семейства преобладали на цветках Apiaceae (8 родов) и Asteraceae (6 родов) [Tschorsnig et al., 2003].
Проведенные нами на территории Московской
области предварительные исследования насекомых- опылителей растений 7 семейств: Rosaceae (различные сорта яблонь Malus sp., груш Pyrus sp., слив Prunus sp., малины и ежевики Rubus sp., черемуха обыкновенная Prunus padus и черемуха виргинская Prunus virginiana, арония черноплодная Aronia melanocarpa), Asteraceae (бодяк обыкновенный Cirsium vulgare, лопух большой Arctium lappa, сентябрины Aster novae-angliae, одуванчик лекарственный Taraxacum officinale, нивяник обыкновенный Leucanthemum vulgare, золотарник канадский Solidago canadensis), Adoxaceae (калина обыкновенная Viburnum opulus), Onagraceae (иван-чай узколистный Chamerion angustifolium), Lamiaceae (мята перечная Mentha piperita), Cornaceae (дерен белый Сornus alba L.), Ranunculaceae (клематис виргинский Clematis virginiana) – также показали, что тахины не регистрировались на большинстве вышеперечисленных растений этих семейств [Кривошеина, 2007а, б, 2009а, б; Куликова, Кривошеина, 2011].
Материал по насекомым-опылителям был собран в 2006–2008 годах в окрестностях деревни Бурцево Шаховского района Московской области. Территория представляет собой окультуренные ландшафты северо-запада Смоленско-Московской возвышенности в зоне смешанных хвойно-мелколиственных лесов, чередующихся со старозалежными полями, сенокосами, пастбищами, землями садоводческих товариществ и деревень. Были обследованы следующие растения семейства зонтичные (Apiaceae): дудник лесной Angelica sylvestris, купырь лесной Anthriscus sylvestris, сныть обыкновенная Aegopodium podagraria, укроп огородный Anethum sp., петрушка Petroselinum sp., любисток Levisticum officinale, тмин обыкновенный Carum carvi, кориандр посевной Coriandrum sativum, борщевикСосновскогоHeracleumsosnowskyi,пастернак посевной Pastinaca sativa (ssp. sativa, ssp. sylvestris). Данные по двум подвидам пастернака в таблице были объединены, так как видовой состав пойманных на них двукрылых не различался. Насекомых собирали как с растений, произрастающих в естественных условиях, так и с искусственно высаженных на рядом расположенных участках (то есть 10 видов зонтичных
были одновременно доступны для опылителей; мы допускали, что каждое насекомое имело возможность выбора). При отлове использовали стандартные энтомологические методики: сбор при помощи эксгаустера, энтомологического сачка и вручную. Сбор проводили 4 раза в сутки: в утренние, полуденные часы, вечернее время и перед закатом. Всего было отловлено более 200 видов насекомых, в основном из отрядов Coleoptera, Diptera, Hymenoptera, Lepidoptera, Hemiptera. Все имаго были проверены на присутствие пыльцы на теле, наколоты на энтомологические булавки, этикетированы, определены и помещены в коллекцию опылителей Зоологическиого музея МГУ (Москва).
Целью нашей работы было выявить общее количество насекомых-опылителей 10 видов зонтичных растений, оценить вклад мух-тахин в опыление растений этого семейства, уделив особое внимание качественному составу тахин на инвазийных видах – борщевике Сосновского и пастернаке посевном.
На исследуемой территории Шаховского района Московской области произрастает не менее 10 видов зонтичных растений семейства Apiaceae. Они представлены двумя экологическими группами: к аборигенным видам относятся сныть обыкновенная Aegopodium podagraria, купырь лесной Anthriscus sylvestris, дудник лесной Angelica sylvestris и др. Остальные виды являются чужеродными, привнесенными извне в первую очередь как огородные культуры; при этом некоторые из них могут распространяться без помощи человека. Особое место в этой группе занимают 2 вида: борщевик Сосновского Heracleum sosnowskyi и пастернак посевной Pastinaca sativa, инвазийные виды, захватившие обширные пространства в ущерб аборигенной флоре [Майоров и др., 2012].
Цветущие растения посещаются насекомыми с
несколькими целями: основное или дополнительное питание (кровососы), поиск добычи хищниками и хозяев паразитами, встреча полов, заселение растения фитофагами, использование в качестве укрытия и др. [Woodcock et al., 2014]. Между аборигенными растениями и их посетителями устанавливаются долгосрочные исторические связи. При этом насекомые ориентируются на цвет, запах, структуру растений [Гринфельд, 1978]. Чужеродные виды, появившиеся в результате деятельности человека, благодаря своему облику и сходным срокам цветения привлекают какую- то часть местных насекомых. При этом в результате перераспределения опылителей может происходить перекрывание экологических ниш в комплексах опылителей зонтичных. Такое перекрывание приводит к обострению конкуренции консортов за пищевой ресурс, а энтомофильных растений – за опылителей и, как правило, заметно снижает семенную продуктивность растений [Длусский, 2013; Растова и др., 2014].
_36_Krivosheina_Richter/Image_003.gif)
Рис. 1. Доля тахин в общем количестве двукрылых насекомых – опылителей зонтичных растений. Fig. 1. The part of tachinid flies in the total amount of flies, pollinators of the umbel plants (Apiaceae).
Строение цветков зонтичных растений способствует тому, что опыление производится короткохоботными насекомыми, преимущественно мухами. Цветки растений данного семейства собраны в соцветие – сложный зонтик. Цветки имеют пять свободных лепестков белого, желтого или розового цвета, между которыми располагается пять тычинок, и нижнюю двугнездную завязь с двумя столбиками, выходящими из медового диска. Медовый диск находится на верхушке завязи и легко доступен для насекомых. Перекрестное опыление обеспечено тем, что пыльники обычно созревают раньше рылец.
В результате проведенных исследований удалось выяснить, что из 10 обследованных нами зонтичных наибольшее количество насекомых- опылителей привлекается на дудник лесной (141 вид). Соответственно на других растениях было отмечено следующее количество видов насекомых: борщевик Сосновского – 58, пастернак посевной – 54, сныть обыкновенная – 43, кориандр посевной – 10, укроп огородный – 33, тмин обыкновенный – 43, купырь лесной – 50, петрушка – 38, любисток – 24. Значительную часть опылителей (от 30 до 59%) практически всех видов изученных зонтичных составляли двукрылые насекомые. Доля тахин от всех насекомых-опылителей составляла от 7 до 12.5%, доля тахин от всех двукрылых – от 9.1 до 43.4% (исключая
один вид зонтичных – тмин обыкновенный, на котором тахины отсутствовали).
Таким образом, можно сделать вывод, что тахины вносят существенный вклад в опыление зонтичных растений, сравнимый по значимости с таковым двукрылых семейства Syrphidae, считающихся главными опылителями среди двукрылых насекомых (рис. 1).
Всего нами было зарегистрировано 34 вида тахин, из них 27 видов встречались только на зонтичных, 4 вида, были зарегистрированы на растениях других семейств помимо зонтичных и 3 вида найдены только на растениях других семейств (табл. 1). Оказалось, что только 11 видов тахин (менее 30%) были встречены исключительно на аборигенных растениях.
Виды-опылители чужеродных инвазийных растений распределились следующим образом: только на борщевике Сосновского были зарегистрированы следующие виды тахин: Myxexoristops blondeli, Pachystylum bremii, Neaera laticornis (по Штакельбергу [1962], в Ленинградской области реже встречается на Angelica sp., чем на Heracleum sp.), Actia pilipennis и Eriothrix rufomaculatus; только на пастернаке посевном – Medina collaris и Policheta unicolor. Большинство данных видов широко распространено в Палеарктике, а 2 вида, Myxexoristops blondeli и Policheta unicolor, пока что известны из Европы [Tschorsnig, 2013]. Таким образом, 5 из вышеперечисленных видов тахин
Таблица 1. Распределение видов тахин по зонтичным растениям Московской области. Table 1. The distribution of tachinid species among umbel plants (Apiaceae) in Moscow Region.
_36_Krivosheina_Richter/Image_004.jpg)
Таблица 1 (продолжение).
Table 1 (continued).
_36_Krivosheina_Richter/Image_005.jpg)
являются потенциальными опылителями инвазийных растений в случае дальнейшего расширения их ареалов. Более половины видов тахин (23 вида) проявляли избирательность в отношении растения-хозяина и опыляли только по одному виду растений. Одиннадцать видов тахин служили опылителями более 1 вида зонтичных. Наименьшую избирательность по отношению к опыляемым растениям продемонстрировали виды Solieria pacifica и Strongygaster globula, отмеченные нами на 5 видах
зонтичных и на растениях других семейств.
Авторы выражают искреннюю благодарность коллегам, определившим материал по насекомым других групп: Д.Р. Каспаряну, Э.П. Нарчук, В.И. Тобиасу и И.В. Шамшеву (Зоологический институт РАН, Санкт- Петербург, Россия), А.В. Антропову, Н.Е. Вихреву, А.Л. Озерову и А.И. Шаталкину (Зоологический музей МГУ, Москва, Россия), А.В. Баркалову (Институт систематики и экологии животных СО
РАН, Новосибирск, Россия), М.Л. Данилевскому, А.В. Компанцеву, Н.П. Кривошеиной и Л.Н. Медведеву (Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва, Россия), Ю.А. Попову (Палеонтологический институт РАН, Москва, Россия), И.Я. Гричанову (Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений, Санкт-Петербург, Россия).
Гринфельд Э.К. 1978. Происхождение и развитие антофилии у насекомых. Л.: Изд-во ЛГУ. 206 с.
Длусский Г.М. 2013. Значение конкуренции за опыление в формировании структуры комплекса энтомофильных растений. Журнал общей биологии. 74(6): 434–449.
Кривошеина М.Г. 2007а. Насекомые (Insecta), посещающие кустарники калины обыкновенной Viburnum opulus L. в период цветения и их роль в опылении. Евразиатский энтомологический журнал. 6(1): 36–38.
Кривошеина М.Г. 2007б. Насекомые (Insecta), питающиеся на цветках клематиса виргинского Clematis virginiana, и их роль в опылении. Евразиатский энтомологический журнал. 6(3): 317–318.
Кривошеина М.Г. 2009а. Насекомые (Insecta), связанные с борщевиком Сосновского (Heracleum sosnowskyi Manden.) в Московской области, и их роль в биоценозах. Бюллетень МОИП. Отдел Биологический. 114(1): 26–29.
Кривошеина М.Г. 2009б. К изучению насекомых (Insecta) – опылителей плодовых деревьев Московского региона. Бюллетень МОИП. Отдел Биологический. 114(4): 50–54.
Куликова Н.А., Кривошеина М.Г. 2011. Двукрылые рода Sarcophaga Meigen, 1826 Московской области (Diptera, Sarcophagidae) и их роль в опылении. Евразиатский энтомологический журнал. 10(4): 486–488.
Майоров С.Р., Бочкин В.Д., Насимович Ю.А., Щербаков А.В. 2012. Адвентивная флора Москвы и Московской области. Москва: Товарищество научных изданий КМК. 536 с.
Пестов С.В., Филиппов Н.И. 2014. Антофильные насекомые борщевика Сосновского. В кн.: XXI Всероссийская молодежная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии»
(посвященная 70-летию А.И. Таскаева). Материалы докладов (Сыктывкар, Республика Коми, 7–11 апреля 2014 г.). Сыктывкар: Институт биологии Коми НЦ УРО РАН: 131–134.
Растова Е.Е., Пестов С.В., Филиппов Н.И. 2014. Консортивные связи растений трибы Cardueae (Asteraceae). В кн.: XXI Всероссийская молодежная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии» (посвященная 70-летию А.И. Таскаева). Материалы докладов (Сыктывкар, Республика Коми, 7–11 апреля 2014 г.). Сыктывкар: Институт биологии Коми НЦ УРО РАН: 134–140.
Рихтер В.А. 1994. Новые данные по систематике и биологии палеарктических тахин (Diptera, Tachinidae). Энтомологическое обозрение. 73(3): 739–747.
Рихтер В.А. 2005. Новые данные по биологии и распространению палеарктических тахин (Diptera, Tachinidae). Энтомологическое обозрение. 84(4): 911–915.
Штакельберг А.А. 1962. Материалы по фауне двукрылых Ленинградской области.VI. Diptera. Calyptrata, часть 1. В кн.: Труды Зоологического института Академии наук СССР. Т. 31. М. – Л.: Изд-во АН СССР: 318–367.
Al-Dobai Sh., Reitz S., Sivinski J. 2012. Tachinidae (Diptera) associated with flowering plants: Estimating floral attractiveness. Biological Control. 61: 230–239.
Herting B. 1960. Biologie der westpaläarktischen Raupenfliegen Dipt., Tachinidae. Monographien zur angewandte Entomologie. Beihefte zur Zeitschrift für angewandte Entomologie. 16: 5–188.
Nihei S.S., Schwarz E.A. 2011. On the first tachinid fly (Diptera, Tachinidae) carrying Asclepiadoideae pollinaria in the Neotropical Region. Revista Brasiliera de Entomologia. 55(3): 441–444.
Tschorsnig H.-P., Richter V.A. 1998. 3.54. Family Tachinidae. In: Contributions to a Manual of Palaearctic Diptera. Vol. 3. Budapest: Science Herald: 621–827.
Tschorsnig H.-P., Ziegler J., Herting B. 2003. Tachinid flies (Diptera: Tachinidae) from the Hautes-Alpes, France. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde. Serie A (Biologie). 656: 1–62.
Tschorsnig H.-P. 2013. Fauna Europaea: Diptera: Family Tachinidae.
Available at: www.faunaeur.org (last update 29 August 2013).
Wood D.M. 1987. Tachinidae. In: Manual of Nearctic Diptera. Vol. 2.
Ottawa: Agriculture Canada: 1193–1269.
Woodcock T.S., Larson B.M.H., Kevan P.G., Inouye D.W., Lunau K. 2014. Flies and Flowers II: Floral Attractants and Rewards. Journal of Pollination Ecology. 12(8): 63–94.
M.G. Krivosheina, V.A. Richter
Al-Dobai Sh., Reitz S., Sivinski J. 2012. Tachinidae (Diptera) associated with flowering plants: Estimating floral attractiveness. Biological Control. 61: 230–239.
Dlussky G.M. Importance of competition for pollination in formation of the entomophylous plants complex structure. Zhurnal obshchey biologii. 74(6): 434–449 (in Russian).
Grinfeld E.K. 1978. Proiskhozhdenie i razvitie antofilii u nasekomykh [Origin and Development of anthophylite insects]. Leningrad: Leningrad State University Press. 206 p. (in Russain).
Herting B. 1960. Biologie der westpaläarktischen Raupenfliegen Dipt., Tachinidae. Monographien zur angewandte Entomologie. Beihefte zur Zeitschrift für angewandte Entomologie. 16: 5–188.
Krivosheina M.G. 2007b. Insects feeding on flowers of Clematis virginiana and their role in pollination. Euroasian Entomological Journal. 6(3): 317–318 (in Russian).
Krivosheina M.G. 2007а. Insects visitors to blossoming Viburnum opulus L. and their role in pollination. Euroasian Entomological Journal. 6(1): 36–38 (in Russian).
Krivosheina M.G. 2009b. To the knowledge of insects (Insecta) – pollinators of fruit trees in Moscow Region. Moskovskogo obshchestva ispytateley prirody. Otdel Biologicheskiy. 114(4): 50–54 (in Russian).
Krivosheina M.G. 2009а. Insects (Insecta) associated with Heracleum sosnowskyi Manden. in Moscow District and their role in ecosystems. Byulleten’ Moskovskogo obshchestva ispytateley prirody. Otdel Biologicheskiy. 114(1): 26–29 (in Russian).
Kulikova N.A., Krivosheina M.G. 2011. Flies of the genus Sarcophaga Meigen, 1826 of Moscow Region (Diptera, Sarcophagidae) and their role in pollination. Euroasian Entomological Journal. 10(4): 486–488 (in Russian).
Mayorov S.R., Bochkin V.D., Nasimovich Yu.A., Shcherbakov A.V. 2012. Adventivnaya flora Moskvy i Moskovskoy oblasti [Adventive flora of Moscow and Moscow Region]. Moscow: KMK Scientific Press Ltd. 536 p. (in Russian).
Nihei S.S., Schwarz E.A. 2011. On the first tachinid fly (Diptera, Tachinidae) carrying Asclepiadoideae pollinaria in the Neotropical Region. Revista Brasiliera de Entomologia. 55(3): 441–444.
Pestov S.V., Filippov N.I. 2014. Anthophilous insects of Heracleum sosnowskyi. In: XXI Vserossiyskaya molodezhnaya nauchnaya konferentsiya «Aktual’nye problemy biologii i ekologii»
(posvyashchennaya 70-letiyu A.I. Taskaeva). Materialy dokladov [XXI All-Russian Youth Scientific Conference “Actual problems of biology and ecology” (dedicated to the 70th anniversary of
A.I. Taskaev). Materials (Syktyvkar, Komi Republic, Russia, 7–11 April 2014)]. Syktyvkar: Institute of Biology, Komi Science Centre RAS: 131–134 (in Russian).
Rastova E.E., Pestov S.V., Filippov N.I. 2014. Consortive ties of plants of the tribe Cardueae (Asteraceae). In: XXI Vserossiyskaya molodezhnaya nauchnaya konferentsiya «Aktual’nye problemy biologii i ekologii» (posvyashchennaya 70-letiyu A.I. Taskaeva). Materialy dokladov [XXI All-Russian Youth Scientific Conference “Actual problems of biology and ecology” (dedicated to the 70th anniversary of
A.I. Taskaev). Materials (Syktyvkar, Komi Republic, Russia, 7–11 April 2014)]. Syktyvkar: Institute of Biology, Komi Science Centre RAS: 134–140 (in Russian).
Richter V.A. 1994. New data on the taxonomy and biology of Palaearctic Tachinidae (Diptera). Entomologicheskoe obozrenie. 73(3): 739–747 (in Russian).
Richter V.A. 2005. New Data on the Biology and Distribution of Palaearctic Tachinids (Diptera, Tachinidae). Entomological Review. 85(9): 1227– 1230.
Staсkelberg A.A. 1962. Materials to the Diptera fauna of Leningrad Region.
VI. Diptera. Calyptrata, part 1. In: Trudy Zoologicheskogo instituta Akademii nauk SSSR. T. 31 [Proceedings of the Zoological Institute of Academy of Sciences of the USSR. Vol. 31]. Moscow – Leningrad: Academy of Sciences of the USSR Publ.: 318–367 (in Russian).
Tschorsnig H.-P. 2013. Fauna Europaea: Diptera: Family Tachinidae.
Available at: www.faunaeur.org (last update 29 August 2013).
Tschorsnig H.-P., Richter V.A. 1998. 3.54. Family Tachinidae. In: Contributions to a Manual of Palaearctic Diptera. Vol. 3. Budapest: Science Herald: 621–827.
Tschorsnig H.-P., Ziegler J., Herting B. 2003. Tachinid flies (Diptera: Tachinidae) from the Hautes-Alpes, France. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde. Serie A (Biologie). 656: 1–62.
Wood D.M. 1987. Tachinidae. In: Manual of Nearctic Diptera. Vol. 2.
Ottawa: Agriculture Canada: 1193–1269.
Woodcock T.S., Larson B.M.H., Kevan P.G., Inouye D.W., Lunau K. 2014. Flies and Flowers II: Floral Attractants and Rewards. Journal of Pollination Ecology. 12(8): 63–94.